干旱脅迫對毛竹幼苗生理特性的影響

程成武

摘要? ? 以毛竹幼苗的生理特性為研究對象，分析了干旱脅迫可能帶來的影響。結果表明，在干旱脅迫下，毛竹幼苗蒸騰速率大幅降低，光合速率受到影響，光合同化產物減少，最終影響光合作用;同時葉綠素含量提升，有利于強化毛竹的抗旱性;最后，提出了對抗旱性進行綜合評價的建議。

關鍵詞? ? 干旱脅迫;毛竹幼苗;生理特性

中圖分類號? ? S795.7? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）02-0113-01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

毛竹在我國現有的竹類資源中種植面積最大、加工范圍也最廣，能夠給社會效益、經濟發展和生態環境帶來深遠影響。毛竹多分布在南方山地，受季節性干旱的影響較為嚴重。研究表明，在干旱脅迫的條件下，植物體內所積累活性氧的含量大幅上升，存在于細胞內的不飽和脂肪酸被分解為包括丙二醛在內的多種物質，在細胞膜系統變性后，植株就會出現光合作用被抑制、代謝異常、停止生長以及呼吸紊亂等情況。因此，對緩解毛竹干旱脅迫的方法進行研究有著重要的意義。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗材料

對毛竹幼苗進行單株采種，出土后移栽至塑料盆中;每盆移栽1株，在盆底放置塑料托盤，避免水分大量流失;育苗基質應由蛭石、泥炭和珍珠巖混合所得。

1.2? ? 試驗設計

試驗設置3種干旱水平（輕度干旱、中度干旱、重度干旱），對照組基質含水量與毛竹幼苗的需求相符，通常是飽和含水量的75%。通過稱重的方式，對每個處理的水分進行嚴格控制。

1.3? ? 指標測定

在試驗進行20 d后，采集功能葉用于測定所需指標。一是光合指標測定。利用光合分析儀對毛竹幼苗的功能葉進行多次測定，得出光合指標，一般來說，由上至下的第3片功能葉為首選測定對象。二是生理指標測定。根據實際情況選擇相應的試驗方法，例如利用浸提法測定葉綠素的含量，通過氮藍四唑法對SOD活性進行測定等。

2? ? 結果與分析

2.1? ? 指標相關分析

在干旱脅迫的條件下，毛竹幼苗的生理特性發生了明顯的變化，以葉綠素為代表的諸多生理指標的含量均呈現下降的趨勢，而以丙二醛（MDA）、過氧化氫酶（CAT）為代表的生化指標則明顯高于對照組。由此可見，僅根據某個生理指標發生的變化而對毛竹幼苗的抗旱性進行評價，難以保證客觀性和全面性[1]。另外，不同指標間存在的相關性，導致其所提供信息重疊的情況無法避免，只有建立綜合指標，才能對毛竹幼苗具有的抗旱性進行客觀、全面的評價。

2.2? ? MDA含量受到的影響

MDA含量與干旱脅迫的關系顯而易見，干旱脅迫越嚴重，MDA含量越大。試驗結果表明，在輕度脅迫和中度脅迫的條件下，MDA含量受到的影響并不顯著，基本與對照組持平。

2.3? ? 葉綠素含量受到的影響

不同程度的干旱脅迫處理，給毛竹幼苗的葉綠素含量帶來顯著或極顯著的影響，且影響程度往往會隨著脅迫程度的加深而加深。

2.4? ? 光合蒸騰作用受到的影響

從試驗結果可以看出，干旱脅迫給毛竹幼苗光合作用帶來的影響十分顯著。處于幼苗期的毛竹，在干旱脅迫下，往往會通過提高水分利用效率（WUE）的方式適應所處環境，但是受到中度干旱脅迫和重度干旱脅迫的毛竹幼苗的WUE明顯下降，基本和對照組持平。由此可見，中度干旱脅迫和重度干旱脅迫會抑制毛竹的光合同化，最終導致生產能力大幅降低[2-3]。

2.5? ? CAT、SOD活性受到的影響

干旱脅迫給過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性帶來的影響，同樣處于顯著或極顯著水平。CAT、SOD活性會隨著干旱脅迫程度的加劇而有所上升，在處于重度脅迫條件下時，達到最大值。輕度脅迫時，CAT、SOD的活性與對照組較為接近;中度脅迫和重度脅迫時，二者均呈現出顯著差異。

3? ? 結論與討論

首先，在干旱脅迫的條件下，毛竹幼苗的蒸騰速率大幅度降低，屬于生理適應干旱脅迫的一種策略，具體來說，就是通過充分利用水分的方式適應干旱脅迫。研究表明，干旱脅迫會導致葉片氣孔導度變小，胞間CO2的濃度及蒸騰速率均大幅下降，光合速率自然會受到影響;另外，影響光合速率的因素還包括光合同化產物，干旱脅迫會導致蔗糖和可溶性糖積累增加，淀粉的含量卻有所減少，這不僅會導致光合同化產物積累減少，還會給光合生長帶來影響。其次，高葉綠素含量可以在干旱脅迫的條件下為光合作用提供支持，為植物抗旱性的強化提供幫助。通過試驗可知，在干旱脅迫的條件下，毛竹幼苗的葉綠素含量有所下降，但降低幅度并不顯著，說明毛竹幼苗的抗旱性相對良好;篩選與利用植物抗旱資源的依據主要是CAT、SOD活性，其中作為對活性氧所帶來的傷害進行抵御的首道防線，SOD的作用是將O2轉化為H2O2，CAT的作用則是將H2O2轉化為H2O。酶活性良好，可以保證活性氧始終處于較低水平，膜脂過氧化受到抑制，MDA含量自然較低[4-5]。如果干旱脅迫的程度有所提高，則毛竹幼苗的 MDA含量與SOD活性均會呈現出明顯的上升趨勢，CAT活性雖然也會呈現上升趨勢，但是不同程度脅迫帶來的影響差異并不顯著，處于高光缺水環境中的飛機草所呈現出的生理特性與之相似，主要原因是CAT具有的保護作用沒有得到充分發揮，能夠清除H2O2的含量有限，MDA含量自然會隨之上升，甚至還會給細胞膜帶來傷害[6]。最后，不同植物的耐寒機制往往存在顯著差別，處于不同階段、環境的植物，即使種類相同，抗旱的方式和能力也會有所區別，這會直接影響到植物的抗旱生理表現。研究結果表明，毛竹幼苗在干旱脅迫的條件下，所表現出的生理特性為光合速率與葉綠素含量成正相關，與SOD活性成負相關。導致上述情況出現的原因，主要是在干旱脅迫下，葉綠素成為葉肉細胞中敏感度較高的細胞器，負責活性氧的產生，如果受到脅迫，會導致活性氧積累、膜脂過氧化，最終使膜脂、膜蛋白被破壞。

綜上所述，植物抗旱性屬于綜合性狀，往往是由多個因素構成，僅以單項指標為依據對抗旱性進行評定，得出的結論具有片面性的可能。上文應用的分析法為主成分分析，具體來說，就是將多項生理指標劃分為兩類，能夠為毛竹幼苗抗旱性的評價提供參考。

4? ? 參考文獻

[1] 葉松濤，杜旭華，宋帥杰，等.水楊酸對干旱脅迫下毛竹實生苗生理生化特征的影響[J].林業科學，2015，51（11）：25-31.

[2] 景雄，蔡春菊，范少輝，等.環境脅迫下竹類植物生態適應性研究進展[J].世界林業研究，2018，31（4）：36-41.

[3] 倪霞，吳思思，周本智，等.模擬干旱處理下毛竹光響應特征分析[J].南京林業大學學報（自然科學版），2018，42（2）：47-51.

[4] 韓一林，王鑫朝，許馨露，等.毛竹幼苗抗氧化酶和AsA-GSH循環對高溫干旱及協同脅迫的響應[J].浙江農林大學學報，2018，35（2）：268-276.

[5] 楊振亞，周本智，周燕，等.PEG模擬干旱對毛竹種子萌發及生長生理特性的影響[J].林業科學研究，2018，31（6）：47-54.

[6] 陶晨悅，邵珊璐，史文輝，等.氮沉降對干旱脅迫下毛竹實生苗生物量和保護酶活性的影響[J].林業科學，2019，55（9）：31-40.