光照對唐娜彩葉鳳梨生長和葉片營養的影響

李萍　楊慶華

摘要? ? 彩葉鳳梨屬植物是鳳梨科中一個以觀葉為主的類群，株型飽滿、葉片寬短且葉色鮮艷為其主要觀賞特征，而光照條件對上述性狀起著十分關鍵的作用。本試驗以唐娜彩葉鳳梨為研究對象，設置A（夏季最高光強4萬～5萬lx）、B（最大光強1.6萬～1.8萬lx）、C（最大光強6 000～8 000 lx）3種不同光照強度處理4個月后，觀測植株的生長、生物量、營養元素和光合色素的變化。結果表明，處理A植株生長最佳，表現為葉片數量多、株型緊湊、葉片寬短;研究還發現，植物可通過調整根冠比、體內光合色素的含量以及增加體內游離氨基酸等小分子物質的濃度來適應高光強，從而提高植物的光合作用，促進植物生長。

關鍵詞? ? 唐娜彩葉鳳梨;光照強度;生長發育;營養元素

中圖分類號? ? S682.36? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）02-0110-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

Abstract? ? Neoregelia is a group of foliage plant in Bromeliaceae.The high ornamental values are characterized by full shaped rosette，broad and short leaves，and bright leaf color. The light intensity plays a key role in these traits. In order to study the effects of light intensity on plant growth，biomass，nutrients and photosynthetic pigments of Neoregelia ′Donna′，three shading treatments were used to find out its suitable light conditions.TA had the highest light intensity（40-50 klx in summer），while TB 16-18 klx and TC 6-8 klx. The results showed that，after four months，the plants of TA grew the best，which was characterized by large number of leaves，compact plant shape and broad and short leaves. The study also found that plants could adapt to the high light intensity by adjusting the root-cap ratio，the content of photosynthetic pigments in vivo and the concentration of small molecules such as free amino acids in vivo，so as to improve the photosynthesis and promote the growth of plants.

Key words? ? Neoregelia ′Donna′;light intensity;growth;nutrient element

彩葉鳳梨屬（Neoregelia）為鳳梨科多年生草本植物，大部分為附生類型，附生于樹木或巖石上。葉片呈蓮座狀基生，葉叢中央形成可儲存雨水的儲水葉筒;花莖很短，頭狀或傘狀花序埋藏于葉筒中。彩葉鳳梨屬植物種和品種眾多，不少品種的葉片或多或少具有斑點、斑紋或條紋，有的種類在臨近開花時葉叢中央的葉片會變成非常鮮艷的紅色、粉色、紫色或者白色等，是鳳梨科植物中以觀葉為主的類群之一。株型飽滿、葉片寬短、葉色鮮艷為該類群的主要觀賞特征[1-2]。環境中的光照條件對彩葉鳳梨的生長及產品品質起著十分關鍵的作用，影響植株的生長速度以及株型、葉色、葉質等生長和觀賞性狀，不同種或品種的鳳梨對光照強度的要求也不盡相同。彩葉鳳梨對光照比較敏感[3]，除夏季強光條件下需遮蔭30%～40%以外，其余時間均需充足的陽光。但是夏季高溫期間通過遮陽來降溫的同時，也會造成彩葉鳳梨葉片較長、葉片斑紋不夠清晰，從而降低彩葉鳳梨的觀賞性[2]。

唐娜彩葉鳳梨（Neoregelia ′Donna′）是彩葉鳳梨園藝品種中的佼佼者（以下簡稱唐娜），其株型飽滿，葉片綠色至黃綠色，革質，有光澤，植株幼苗期葉片綠色，隨著時間的推移，其葉片會逐漸變成鮮艷的亮玫紅色，既可以作為盆栽觀賞植物，也可以地栽，進行片植或單株點綴于庭院或花箱中;另外，近幾年唐娜也經常被應用于十分流行的雨林缸中，具有很高的觀賞價值，是鳳梨科植物值得推廣的優良觀葉品種。在唐娜的栽培過程中，發現適當增加環境中的光照強度可以促進植物生長，有助于植株形成葉片寬短而緊湊的株型，也有利于葉片著色，但是當光線過于強烈時也會抑制植物生長，并造成葉片褪色甚至產生灼傷等現象。反之，當植株長期處于弱光環境中時，則會造成植株徒長，使葉片變得細長，株型松散，同時導致葉片不能正常著色以及花期延后等現象。本試驗通過觀察和分析唐娜在不同光照條件下的生長情況以及葉片營養狀況等，篩選出在人工栽培環境下唐娜彩葉鳳梨生長的適宜光照強度，以期為生產實踐提供參考。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗材料

試驗采用上海德魯仕鳳梨種苗公司生產的一年生唐娜彩葉鳳梨組培苗，株高約10 cm，于2018年6月中旬種植于122 mm口徑的花盆中，盆栽基質采用國外進口的鳳梨專用介質和珍珠巖按照2∶1的比例混合。在溫室條件下生長約1個月后于7月中旬放置于上海辰山植物園一處室外試驗場地進行遮蔭生長試驗。

1.2? ? 試驗設計

彩葉鳳梨通常不能忍受夏季強光，當光強超過7萬lx會使彩葉鳳梨產生葉片灼傷[2];而上海地區夏季室外最大光強一般都超過8萬lx，故彩葉鳳梨一般不會被放于露天陽光直射環境下栽培。因此，本試驗所在場地統一設有一層可活動的遮蔭網，晴天遮蔭網被拉開遮蔭，陰雨天則將遮蔭網收起。處理A不另外設置遮蔭網，處理B、C則另外安裝了固定的不同遮蔭率的遮蔭網。試驗場地安裝了一個HOBO H21-USB小型氣象站，將3個光強感應器分別放置于3個處理間，每30 min記錄1次光強。當晴天試驗場的遮蔭網統一拉開時，處理A測得的光強約為自然光強的45%，12：00的最大光強為4萬～5萬lx;處理B的光強約為處理A光強的35%，最大光強為1.6萬～1.8萬lx，處理C約為處理A的13%，最大光強6 000～8 000 lx。3個處理試驗苗的其他栽培條件一致，平時只用清水進行澆灌，無額外的施肥措施。每個處理30盆。

1.3? ? 測定方法

2018年9月中旬開始每個月測量1次植株的株高、葉片的長和寬等生長量指標，并于11月16日清點每個處理的植株葉片數量。2018年10月下旬每個處理隨機抽取3盆植株送至中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所南方經濟林產品質檢中心進行葉片營養元素及色素含量的測定。2018年11月27日試驗結束時，每個處理又隨機抽取5盆植株，測量生長量指標，并進行地上部分和地下部分的鮮重和干重測定。

1.3.1? ? 植株性狀指標。株高為植株基部到葉叢最高點的距離;葉長和葉寬為每株測量3片成熟葉，從基部至葉尖的長度以及葉片最寬處的寬度，并取其平均值。

1.3.2? ? 葉片內各營養物質的測定。不同遮蔭條件下葉片各營養指標的測定依據見表1。

1.3.3? ? 干鮮重測定。將植株從根莖基部將地上部分和根系分開，用蒸餾水沖洗干凈后，吸干表面水分稱取鮮重，然后115 ℃殺青15 min，75 ℃烘至恒重，稱干重。

1.3.4? ? 葉片色素含量的測定。準確稱取0.1 g植物葉片并剪成碎條狀，放入裝有10 mL混合液的試管中（乙醇∶丙酮=1∶1），在黑暗處放置24 h并不定時進行搖勻，直至葉片完全變白，約14 h后定容至25 mL容量瓶中，用分光光度儀在470、645、663 nm波長下測定其吸光度。

1.4? ? 數據處理

試驗數據采用Excel軟件進行數據初步處理和部分圖標的制作，用SPSS 18.0統計軟件進行方差分析、齊性檢驗及Bonferroni法多重比較。

2? ? 結果與分析

2.1? ? 不同遮蔭處理對植株表型性狀的影響

由表2可以看出，3種光照條件處理下，葉長、葉寬及其比值存在顯著差異。其中，株高方面，處理C>處理A>處理B，三者差異不顯著;葉長方面，處理C>處理A>處理B，處理C與處理A差異不顯著，處理C與處理B差異顯著，處理A與處理B差異不顯著;葉寬方面，處理A>處理C>處理B，處理A與處理C差異不顯著、與處理B差異顯著，處理B、C差異不顯著;隨著遮蔭率的增加，植株的長寬比值降低，處理A<處理B<處理C，且處理A與處理C之間表現為差異極顯著。

由圖1（a）可以看出，遮蔭程度最高的處理C葉長很快超越了處理A和處理B，是3個處理中葉片最長的;而處理A的初始葉長雖然最長，但是隨著植物的生長，葉長的增幅逐漸變小，在處理3個月后植株的葉長甚至出現了負增長，這是由于鳳梨新葉的生長方式是不斷從蓮座狀葉叢的中央長出，而外圍幼苗期細長的葉片逐步被后期長出的寬短葉片所替代。由圖1（b）可以看出，光線最好的處理A葉片最寬，而遮蔭程度較高的處理B和處理C則葉片相對較窄。通過圖1（c）所示的葉片長寬比可以發現，3個處理均呈現出隨著植株的生長葉片長寬比逐漸下降的趨勢，其中幼苗期的葉片較為細長，長寬比值較大，例如2018年7月19日試驗開始時的平均長寬比為 8.29，到11月27日，葉片的長寬比值明顯下降，比值最小的處理A已降低至4.51，而處理B、C分別為5.18、5.63，葉片變得寬而短，且處理A<處理B<處理C。

由圖2可知，光強最高的處理A葉片數最多，且隨著遮蔭率的增加，葉片數量有逐漸降低的趨勢。但因栽培時間較短，葉片數量尚未達到差異顯著水平。

2.2? ? 不同遮蔭處理對植株生物量的影響

植物的干物質有90%～95%來自光合作用[4]，良好的光照條件有助于植物干物質積累。如表3所示，處理A的葉片及根系的鮮重、干重均大于其他2個處理，其中葉片的鮮重及干重均與處理B差異顯著，與處理C差異不顯著;根系的鮮重、干重由大到小順序為處理A>處理B>處理C，其中處理A根系干重與其他2個處理間差異極顯著;此外，各處理植株的根冠比雖未達到顯著差異，但也出現了隨著遮蔭率的增加而逐漸下降的趨勢，這是因為較高的光照可以促進植物根系生長，保證了水分和營養物質的提供。

2.3? ? 不同遮蔭處理葉片營養元素含量的變化

如表4所示，隨著光強的減弱，植株葉片內的氮、磷、鉀元素含量都有所增加，均表現為處理C>處理B>處理A。3個處理之間的氮含量均有顯著差異，其中處理A與處理C間差異極顯著;處理A、B與處理C間葉片的鉀含量差異極顯著，處理A與處理B間差異不顯著;不同遮蔭處理對葉片中磷的含量影響不大。

如表5所示，各處理植株葉片中各微量元素的含量和變化規律各不相同，其中鐵元素在所測金屬元素中含量最高，并隨著遮蔭率的增加而降低;葉片中的銅元素隨著遮蔭率的增加而增加，但處理間差異不顯著;鋅元素隨著遮蔭率的增加表現出先增加后降低的趨勢，處理間差異不顯著;硼元素則隨著遮蔭率的增加呈現先降低后增加的趨勢，處理B與處理C間差異顯著;植株葉片中的游離總氨基酸隨遮蔭率的增加而降低，處理A與處理C之間差異顯著。

2.4? ? 不同遮蔭對葉片光合色素的影響

植物葉片中葉綠體的發育受到光的調控，一般而言，隨著光強的減弱，植物為更好地利用環境光能，通常葉綠素含量會增加[5]，以獲得更多的光源，本試驗也遵循了這一規律（表6）。

類胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還具有光保護作用，可在強光下逸散過剩的光能，使葉綠素免遭傷害。因此，植物葉片中類胡蘿卜素（Car）和總葉綠素（Chl）的比值（Car/Chl）可以反應植物對過剩光能的耗散能力，Car/Chl比值的增加是植物面對高光環境的一種自我保護手段[6]。如表6所示，處理A的Car/Chl值最高，說明在高光環境下植物體內的光合色素含量進行了相應調整，以便適應外界高光強環境。

3? ? 討論

光照是植物光合作用的必要條件，良好的光照可促進植物干物質積累，促進植物生長，也十分顯著地影響著植物的外觀。植物體通過一系列的調整來適應不同光強的生長環境。例如在高光環境下，根系加快生長以保證植株地上部分水分和營養的供給，本試驗中光線最好的處理A的根系生長明顯大于其他2個處理，根系干重差異極顯著;植株的根冠比雖未達到顯著差異，但也出現了隨著遮蔭率的增加而逐漸下降的趨勢。另外，在強光下植物的表型性狀也相應地發生了一系列變化，具體表現為葉片寬短、株型緊湊、葉片數量增多;而隨著遮蔭程度的增加，植物為了適應低光條件一般會通過增加葉片面積以獲得更多的光線，因而葉片容易產生徒長現象，株型松散。植物體還通過調整體內各個光合色素的含量來適應高光強，如降低葉綠素含量、增加類胡蘿卜素和葉綠素的比值等;另外，高光環境下植物體內游離氨基酸的總量高于遮蔭環境下的植株，并隨著遮蔭率的增加而有降低的趨勢，這可能是植物體通過產生在滲透調節、結構保護和代謝調控方面具有作用的氨基酸等游離小分子物質[7]，提高植物對強光的耐受性。這些調整有助于唐娜彩葉鳳梨適應較強的光照，從而提高植物的光合作用，促進植物生長。

適宜的光照強度有利于促進植物生長，植物體對氮、磷、鉀等大量元素的需求量必然增加。由于本試驗未采取任何施肥措施，導致光照條件最好的處理A生長最快，但是其葉片內的氮、鉀含量卻最低，這可能是由于該處理下植物生長速度最快，導致植株體內這些營養元素缺乏，且生長量越大，它們在植物體內的濃度就越低。因此，在栽培過程中還應采取適當的施肥措施以適應植物的快速生長。光強也可能影響到植物體內微量元素的吸收，本試驗植株葉片中的鐵元素含量最高，并隨著遮蔭率的增加而降低，這與黃雄彪[8]的研究結論一致，說明高光強有利于植株對鐵元素的吸收。但是植物對礦質元素的吸收是一個極其復雜的過程，受到諸多因素的影響，如植物本身的載體、能量代謝、生長時期以及礦質元素吸收、生長環境等[8]，因而其變化趨勢表現不一。

不同植物種類對光照條件的需求各不相同。例如鳳梨科植物中，附生生長于樹林中下部的果子蔓屬（Guzmania）及鸚哥鳳梨屬（Vriesea）植物的葉片質地較薄，葉色通常為綠色，植株較耐陰。馬志遠等[9]通過栽培試驗認為，在太原地區高溫季節，2.25萬～3.00萬lx的光照強度最有利于觀賞鳳梨品種丹尼斯的生長，俞信英等[10]也得出了相似結論。而彩葉鳳梨屬植物大多產自南美洲大西洋沿岸的森林或開闊的沿岸沙洲叢林地帶，光線較為充足，因而彩葉鳳梨屬植物一般較喜光，但是不同種和品種之間對于光線的需求也有差異。俞信英等[2]認為，葉片上具有斑點的彩葉鳳梨品種的最佳光強為5.0萬～5.5萬lx，而綠葉品種和條紋葉品種在3萬lx時葉色較好，并認為彩葉鳳梨能夠忍受的光強在7萬lx以下，否則會發生葉片灼傷。在本試驗中，雖然唐娜彩葉鳳梨屬于綠葉類品種，但是對于光強仍有較高需求，在夏季最高光強為4萬～5萬lx的光照條件下長勢最好，與俞信英等[2]具斑點的品種較為接近。楊麗軍等[11]通過測定表明，目前溫室常用的3種覆蓋材料中，對可見光的透過率以聚乙烯塑料膜（PE）最高，伏法玻璃次之，而3種材料在晴天中午的透光率皆為94.18%～99.83%。上海地區夏季中午的最高光強可達到10萬lx左右，進入溫室的光照太強，因而有必要在溫室外安裝可活動的、透光率約為50%的遮蔭網，同時安裝濕簾及風機等通風設備用以夏季溫室降溫，并在光線較弱的早晚、陰雨天以及冬季或早春等季節收起遮蔭網，盡量增加室內光照，促進植物生長，提高栽培品質。

4? ? 參考文獻

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