南黃海輻射沙脊群海域浮游植物群落結構特征及主要環境影響因子

黎 慧， 萬夕和， 賁成愷， 王李寶， 沈 輝， 史文軍， 喬 毅， 張朝暉

(江蘇省海洋水產研究所，江蘇南通 226007)

浮游植物是海洋生態系統的重要組成部分，其種群分布和結構特征直接影響海洋的整個生態系統[1-3]。浮游植物的種類、數量及群落結構與海水環境因子密切相關[4-5]，因此探究浮游植物分布特征及海洋環境狀況具有重要的生態學意義[6-7]。目前，已有多種統計方法應用于生物群落結構與環境關系的研究，如相關性分析、典型對應分析等，在分析浮游植物群落與環境的關系方面逐漸得到廣泛運用[8-9]。

南黃海輻射沙脊群位于江蘇省岸外海域，面積約為2.8萬km2，由70多條沙脊和沙脊間潮流通道組成，呈褶扇狀向海輻射，是世界上最大的潮間帶輻射狀水下沙脊[10-12]。南黃海輻射沙脊群是優越的“海洋牧場”，豐富的海洋生物資源交織成復雜的海洋生物網。近年來，關于南黃海輻射沙脊群附近海域的水文動力及地質地貌等方面的研究報道較多[13-14]，但對本海域的浮游植物群落組成及水質環境狀況鮮有報道。本研究通過對該海域浮游植物群落組成和環境因子的調查，對其進行典型的對應分析，確定影響浮游植物組成的重要環境因子，為南黃海輻射沙脊群的開發提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查站位及時間

根據南黃海輻射沙脊群的地理位置及海洋環境資料[2-5]，本調查在“東沙”和“高泥”人工島工程海域(32°20′～33°30′N、120°40′E～岸線)設置5條調查斷面，共15個站位。調查時間為2011年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)及2012年2月(冬季)，站位分布見圖1。

1.2 樣品的采集與處理

1.2.1 環境樣品的采集與分析 環境樣品的采集、保存及分析方法均參照GB 12763.4—2007《海洋調查規范 第4部分：海水化學要素調查》和GB 17378.4—2007《海洋監測規范 第4部分：海水分析》進行[15-16]。采集表層水樣，溫度、透明度、鹽度在現場用溫鹽深儀(CTD)測得，pH值用酸度計測量、溶解氧固定后用碘量法測量其含量，樣品在現場經0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾后，將濾膜冷凍，用質量法測定總懸浮物含量；將樣品帶回實驗室后用堿性高錳酸鉀法測定化學需氧量(COD)；NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P含量測定法：水樣經 0.45 μm 醋酸纖維濾膜(450 ℃灼燒4 h)過濾后置于聚乙烯瓶中，-20 ℃冷凍保存，帶回實驗室用Lachat 8500流動注射分析儀進行測定，NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P含量分別采用鎘柱還原法、萘乙二胺分光光度法、靛酚藍法和磷鉬藍分光光度法進行測定。葉綠素a含量測定法采集表層水樣500 mL，現場過濾后帶回實驗室用紫外可見分光光度計測定葉綠素a含量[17]。

1.2.2 藻類樣品采集與分析 浮游植物的采集、保存及分析方法均參照GBT 12763.6—2007《海洋調查規范 第6部分海水生物調查》進行[18-19]。浮游植物定性樣品用淺水型浮游生物網(Ⅲ型)自底至表垂直拖網采集，定量樣品用采水器采集1 L表層水樣于聚乙烯瓶中，加入5%福爾馬林溶液進行固定，在實驗室濃縮至50 mL，用0.1 mL浮游植物計數框進行定性與定量分析。

浮游植物種類鑒定參照《中國淡水藻類》《中國常見淡水浮游藻類圖譜》《中國內陸水域常見藻類圖譜》[20-22]；數量采用0.1 mL藻類計數框計數法，使用光學顯微鏡在200倍下進行定性鑒定以及定量計數，浮游植物的計數方法為上鏡視野法，將定量樣品充分搖勻，迅速吸出0.1 mL置于計數框內(面積20 mm×20 mm)。蓋上蓋玻片后，在高倍鏡下選擇 3～5行逐行計數，數量少時可全片計數。每個樣品重復計數2片，取平均值記錄，顯微鏡型號為尼康Ti。

1.3 數據處理與統計分析

1.3.1 計算公式如下 多樣性指數(Shannon-Wiener指數)[23]：

H′=-∑PilnPi；

其中：Pi=Ni/N。

豐富度指數(Margalef指數)：

D=(S-1)/lnN。

均勻度指數(Pielou)：

J=H/lnS。

優勢度：

Y=Pifi。

式中：S為浮游植物種類總數，Pi為第i種的個數(Ni)與總個數(N)的比值；fi為第i種出現的頻率。當Y≥0.02時，該物種被視為優勢種。

1.3.2 典型對應分析(CCA) 使用Canoco 4.5軟件分析各季節浮游植物物種分布與環境因子之間的關系，為簡化分析數據，物種數據經過篩選，選擇在各站位的出現頻率為25%、相對豐度為0.1%的種類進行排序。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成

南黃海輻射沙脊群海域全年共發現浮游植物60種，屬于4門，其中硅藻門最多，有52種，甲藻門4種，綠藻門3種，藍藻門1種。物種豐富度呈現出明顯的季節特征，其中秋季最多，共發現40種，屬于4門，硅藻門35種，綠藻門3種，甲藻門和藍藻門各1種；春季共發現17種，均是硅藻門；各屬中圓篩藻屬最多8種；夏季共發現18種，屬于2門，其中硅藻門16種，甲藻門2種；冬季共發現22種，屬于2門，硅藻門21種，甲藻門1種。由表1可知，全年各季節各種的豐度度指數和均勻度指數差別不明顯。

表1 南黃海輻射沙脊群海域各個季節浮游植物的多樣性、豐度度和均勻度指數

2.2 優勢種

由表2可知，輻射沙脊群海域春季浮游植物優勢種主要為加氏星桿藻、奇異菱形藻、瓊氏圓篩藻，其中加氏星桿藻優勢度最高，占總細胞豐度69.76%；夏季中肋骨條藻無論是在平均豐度上還是優勢度上均占有絕對優勢，其優勢度為0.769，其次為有翼圓篩藻，中肋骨條藻和有翼圓篩藻，它們在每個站位均有出現；秋季優勢種的種類全年最多，有奇異菱形藻、條紋小環藻、愛氏輻環藻、扭曲小環藻和菱形藻屬等；冬季優勢種有中肋骨條藻、加氏星桿藻、具槽直鏈藻和彩虹圓篩藻等，其中中肋骨條藻的出現頻率為100%。中肋骨條藻、加氏星桿藻和有翼圓篩藻在全年都為優勢種(表3)。

表2 南黃海輻射沙脊群海域各個季節浮游植物優勢種組成及優勢度指數

表3 輻射沙脊群浮游植物全年優勢種組成

2.3 浮游植物細胞豐度

全年輻射沙脊群浮游植物總細胞豐度變動范圍為841×104～2 668×104ind./m3，平均值為 1 383×104ind./m3。其中，夏季各站的平均細胞豐度最高，達2 720×104ind./m3，冬季和秋季次之，分別為1 543×104、853×104ind./m3，春季最低，為 417×104ind./m3。

春季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為 417×104ind./m3，范圍為40×104～3 430×104ind./m3。夏季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為2 720×104ind./m3，范圍為330×104～9 210×104ind./m3。秋季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為853×104ind./m3，范圍為125×104～3 025×104ind./m3。冬季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為1 543×104ind./m3，范圍為 900×104～2 325×104ind./m3。全年季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為 1 383×104ind./m3，范圍為841×104～2 668×104ind./m3。

2.4 浮游植物豐度與環境因子的典型對應分析

選擇輻射沙脊群海域4個季節中在各站位出現頻率>25%、相對豐度>0.1%的浮游植物，結合相關環境因子的數據進行CCA排序，藻類代碼見表4。

表4 進行CCA排序的浮游植物種類編號

CCA排序圖(Biplot)上可直觀地看出種類分布與環境因素之間的關系。環境因子一般用箭頭表示，箭頭所處的象限表示環境因子與排序軸間的正負相關性，箭頭連線的長度代表某個環境因子與群落分布和種類分布間相關程度的大小，連線越長，說有相關性越大，反之越小。箭頭連線和排序軸的夾角代表某個環境因子與排序軸的相關性大小，夾角越小，相關性越高；反之越低[24-29]。

由圖2可知，春季4種圓篩藻都集中在軸1(axis 1)正方向，與透明度和磷酸鹽含量呈正相關，而加氏星桿藻在軸1負方向，與無機氮含量、pH值、化學需氧量呈明顯正相關[25]；夏季諾氏海鏈藻與磷酸鹽含量呈明顯正相關，鹽度、透明度、硝酸鹽含量、磷酸鹽含量在軸2(axis 2)的正方向，中肋骨條藻、布氏雙尾藻和菱形海線藻在軸1的負方向上，與化學需氧量、銨態氮含量呈負相關[30-32]；秋季種類較多，其中小環藻和圓篩藻都集中在軸1(axis 1)的正方向，與透明度、磷酸鹽含量等呈正相關，與春季的規律類似，中肋骨條藻、菱形藻和菱形海線藻都集中在軸1的負方向上，與pH值呈負相關；冬季圓篩藻集中在軸2的正方向，與銨態氮含量、透明度、磷酸鹽含量等呈正相關?？傮w來看，相同屬的種類在CCA坐標中占據相似的生態位，且相對位置較近，與環境因子的關系也類似。

3 結論

2011—2012年南黃海輻射沙脊群海域在調查中共鑒定出浮游植物60種，其中硅藻門有52種，占絕對優勢。全年的浮游植物優勢種為中肋骨條藻、加氏星桿藻和有翼園篩藻在全年都為優勢種。

南黃海輻射沙脊群海域4個季節物種豐富度差異明顯，以秋季最多，有40種，多樣性和均勻度指數差異不明顯。

從CCA排序中可以看出種類分布與環境因素之間的關系，即相同屬的種類在CCA坐標中占據相似的生態位，且相對位置較近，與環境因子的關系也類似。