3種草坪草對土壤鹽脅迫的響應

熊作明， 王麗楠

(1.揚州大學廣陵學院，江蘇揚州 225009； 2.揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009)

土壤是植物生長的重要載體，隨著人口的增多，土壤被人類過度利用，土壤鹽堿化日趨成為世界性的環境問題，世界上約有20%的灌溉農業用地受到鹽堿化的影響，我國約有1億hm2鹽堿土壤，干旱、不合理耕作、落后的排水設備、設施栽培等因素導致土壤次生鹽堿化程度日益加重[1]。國內外許多學者對此進行了大量的研究和探討，并進行了廣泛而深入的土壤修復研究，提出了鹽害假說[2-4]，分析了鹽脅迫機制[5]。隨著生態文明的持續推進，草坪在城市綠化美化、生態防護工程中得到越來越多的應用。本研究采用3種草坪草作為試驗材料，探討不同草坪草的耐鹽性，以期為它們用作草坪草的同時對鹽堿化土壤進行修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

高羊茅(FestucaelataKeng)、黑麥草(LoliumperenneL.)、狗牙根(CynodondactylonL.)種子若干，4號泡沫箱(300 mm×180 mm×140 mm)若干。試驗于2016年3—7月在揚州大學花卉研究中心溫室內進行，草種由江蘇鑫瑞種業有限公司提供，均選擇成熟飽滿的種子。

1.2 試驗方法

在溫室內將每個品種播種于苗箱內，播量分別為高羊茅30 g/m2、高羊茅80%+黑麥草20%組合30 g/m2、狗牙根20 g/m2，苗箱內裝土壤量相同，測定土壤pH值以及土壤本身含鹽量，將土壤pH值調至7.0。出苗2周后移至室外，并進行人工避雨。正常養護管理2個月后進行NaCl鹽脅迫處理，用蒸餾水分別配制濃度梯度為50、150、250 mmol/L的NaCl溶液，每處理重復3次，蒸餾水為對照(CK)，處理于每天18：00—20：00進行。為了避免鹽激作用對幼苗的影響，采用每天遞增50 mmol/L的方式進行處理，直至達到最終鹽濃度。以后每天用相應濃度的NaCl溶液進行澆灌，澆灌量以塑料盆下面的小孔流出溶液為止(以第1次澆灌蒸餾水量為準)。鹽處理期間進行正常管理，但不進行修剪，在鹽分處理前取樣1次，然后分別在達到預定鹽分濃度后，處理7、14、21 d取樣(高羊茅80%+黑麥草20%組合在下文中簡稱為混合草)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 形態指標 每次取樣測量3種草坪草的葉長和分蘗數，3次重復，取其平均數。

1.3.2 根冠比 處理14 d時，分別稱量3種草坪草樣品地下部分與地上部分鮮質量，二者的比值即為根冠比。

1.3.3 葉片相對含水量 處理14 d時，按照王韶唐等編寫的《植物生理實驗指導》中的方法[6]測量葉片相對含水量。

1.3.4 葉片葉綠素含量 處理14 d時，采用分光光度計法[7]測定3種草坪草的葉片葉綠素含量。

1.3.5 葉片可溶性糖含量 處理14 d時，采用蒽酮比色法[7]測定3種草坪草的葉片可溶性糖含量。

1.3.6 根系活力 處理14 d時，采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法[7]測定根系活力。

1.4 數據處理與分析

所有數據采用Excel 2016錄入與繪圖，并用SPSS 20.0進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對3種草坪草形態指標的影響

2.1.1 不同鹽脅迫處理對3種草坪草葉長的影響 由表1可知，不同濃度NaCl處理對3種草坪草的葉長生長都有一定的抑制作用，且濃度越高抑制效果越明顯。3種草坪草對50、150 mmol/L NaCl的耐性較好。混合草的葉長明顯長于高羊茅和狗牙根，說明高羊茅+黑麥草組合的耐鹽性較好。從葉長指標來看，3種草坪草的耐鹽性依次為混合草>高羊茅>狗牙根。

2.1.2 不同鹽脅迫處理對3種草坪草分蘗數的影響 由表2可知，施用不同濃度的NaCl后，3種草坪草的分蘗數大體上呈現減少趨勢，250 mmol/L NaCl脅迫下分蘗數減少速度最快。在處理7 d時，50 mmol/L NaCl脅迫對混合草分蘗數有促進作用，比對照增加20.0%，在處理14～21 d時，各濃度 NaCl處理下的分蘗數都趨于穩定。高羊茅在 250 mmol/L NaCl處理下分蘗數7 d內下降達22.2%，但至處理21 d 時分蘗數有所增加，與其他處理的水平相當。

表1 不同濃度NaCl處理對3種草坪草葉長的影響

表2 不同濃度NaCl處理對3種草坪草分蘗數的影響

2.1.3 不同鹽脅迫處理對3種草坪草根冠比的影響 由表3可知，鹽脅迫下3種草坪草的根冠比總體表現為混合草>高羊茅>狗牙根，且隨著NaCl處理濃度的增加，3種草坪草的根冠比呈明顯上升趨勢，在250 mmol/L NaCl處理下最高，說明NaCl脅迫對3種草坪草地下部分的抑制作用小于地上部分。方差分析結果表明，對照組高羊茅和狗牙根的根冠比與50 mmol/L NaCl處理差異顯著(P<0.05)，與150、250 mmol/L NaCl處理差異不顯著。對照組混合草的根冠比與50、150 mmol/L NaCl處理差異顯著(P<0.05)，與250 mmol/L NaCl處理差異不顯著。

2.2 不同鹽脅迫處理對3種草坪草相對含水量的影響

由表4可知，3種草坪草的相對含水量均總體隨著NaCl處理濃度的升高而下降，其中高羊茅下降速度最快，與對照相比，250 mmol/L NaCl處理降幅為8.70%。在150、250 mmol/L NaCl處理下，混合草的相對含水量表現出較為穩定的變化態勢。方差分析結果表明，3種草坪草相對含水量均在150、250 mmol/L NaCl處理下與對照有顯著性差異(P<0.05)，在50 mmol/L NaCl處理下與對照差異不顯著。

表3 不同濃度Nacl處理對3種草坪草根冠比的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

表4 不同濃度NaCl處理對3種草坪草相對含水量的影響

2.3 鹽脅迫對3種草葉綠素的影響

如圖1所示，處理14 d時混合草在150 mmol/L NaCl處理下葉綠素含量達到最高值，比對照上升20.94%。3種草坪草在150 mmol/L NaCl處理下的葉綠素含量最高，說明3種草坪草在中度鹽脅迫下耐受性達到最強。就總體趨勢而言，在各濃度NaCl處理下，3種草坪草的葉綠素含量表現為混合草>高羊茅>狗牙根。

2.4 鹽脅迫對3種草坪草根系活力的影響

如圖2所示，3種草坪草根系活力隨著NaCl濃度的升高先升高后下降，它們均在150 mmol/L NaCl處理下達到最高，說明在中度鹽脅迫下3種草坪草的耐鹽能力達到最強。鹽脅迫下3種草坪草的根系活力大體表現為高羊茅>混合草>狗牙根。

2.5 鹽脅迫對3種草坪草可溶性糖含量的影響

由圖3可知，3種草坪草可溶性糖含量隨著NaCl處理濃度的升高而升高。可溶性糖含量越高，在鹽脅迫下植物體內滲透調節物質作出反應的速度越快，從而使細胞膜受到的氧化傷害越小，抵抗滲透脅迫的能力越強，進而使草坪草受到的鹽脅迫傷害越小。在 250 mmol/L NaCl處理下，3種草坪草的可溶性糖含量表現為高羊茅>混合草>狗牙根，但高羊茅和混合草的可溶性糖含量差異不明顯。

3 結論

3種草在不同濃度NaCl脅迫處理下所表現出來的生長態勢正常，沒有死亡枯萎的現象，隨著鹽脅迫程度的增加和時間的延長，3種草坪草分蘗數均有所下降；鹽脅迫對3種草地上部分的抑制作用大于地下部分。

3種草相對含水量均總體隨著NaCl處理濃度的升高而下降，但可溶性糖含量隨著NaCl處理濃度的升高而升高。

在150 mmol/L NaCl處理下3種草坪草葉綠素含量和根系活力均達到最高值。

綜合3種草坪草形態特征和生理指標可以看出，它們對150 mmol/L NaCl脅迫處理均具有較好的適應能力，可以用于中度鹽脅迫土壤的生物修復，3種草坪草綜合抗鹽性能力依次為混合草>高羊茅>狗牙根。