彩色馬鈴薯花青素研究進展

肖旭峰 李猛 伍夢婷

摘要：彩色馬鈴薯花青素含量很高，并且具有多項保健功能。主要介紹了花青素的結構、生物合成、基因調控、環境脅迫以及生物學活性。為彩色馬鈴薯花青素的進一步開發利用提供資料。

關鍵詞：彩色馬鈴薯;花青素;研究進展

馬鈴薯原產南美安第斯山脈南部，是茄科一年生草本植物，在400年前傳入我國。馬鈴薯是受人們喜歡的一種蔬菜，又是繼小麥、玉米、水稻的第四大糧食作物。它營養豐富全面，含有1.5%～2.2%的蛋白質，9%～20%的淀粉，特別是維生素含量高，脂肪少[1]。全世界近50%的馬鈴薯作為蔬菜和糧食，其余的用于深加工，制成食品、飼料和淀粉等[2]。馬鈴薯的薯肉一般為白色、黃色。薯肉為紫、紅、藍、黑等顏色的叫彩色馬鈴薯。它不僅含有普通馬鈴薯的營養成分，還富含花青素。

1 花青素的結構

花青素（anthocyanin）是廣泛存在高等植物中的水溶性色素，屬于類黃酮化合物。現已知的花青素有20種，其中天竺葵素、矢車菊素、飛燕草素、芍藥花素、矮牽牛素和錦葵素為最常見的色素，這些在馬鈴薯中都已經被發現[3]。

花青素的主要結構為含2-苯基苯并毗喃陽離子的多羥基和甲基衍生物，如圖1所示。

花青素在自然條件下很少見，一般同各種有機酸結合形成花色苷，由于有機酸的種類、數量以及結合的位置不同，所以形成不同種類的花色苷，表現出紫色、紅色和藍色等[5]。紫色馬鈴薯中的花色苷是以5種花色素苷元的不同形式存在，而其穩定性與花色苷分子結構中糖基化和酞基化的位置、數量，羥基化的數量，甲基化強度有關，其中糖基化、甲基化增強穩定化，羥基化降低穩定性[5]。

2 彩色馬鈴薯花青素生物合成及基因調控

彩色馬鈴薯花青素生物合成途徑較為清楚，合成途徑主要分為3個階段。第1階段是由苯丙氨酸在裂解酶催化下形成4-香豆酞Co A;第2階段是4-香豆酰Co A經過丙二酰CoA形成二羥黃酮醇，這一過程是類黃酮代謝的關鍵反應[6]。第3階段是在DFR作用下，將無色二羥黃酮醇轉化為無色花青素，再通過ANS/LDOX的催化，經氧化、脫水形成未修飾、有顏色的花青素[7]。

花青素的生物合成是由兩類基因調控的。一類是結構基因，它主要是編碼花青素合成過程中的相關酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL），查爾酮合成酶（CHS），花色素合成酶（ANS）等[8]。另一類是調節因子，在不同的植物中，已分離出3種轉錄因子：一是MYB轉錄因子，它具有保守的MYB結構域，參與花青素的合成調控，如在馬鈴薯中分離出的Stmyc、R2R3，其中R2R3MYB蛋白跟類黃酮的代謝途徑有密切的關系[9]。二是bHLH類轉錄因子，參與合成類黃酮以及調節花器官的發育等[10]，bHLH類轉錄因子也能抑制花青素的合成，在擬南芥中，bHLH類轉錄因子GL2可調節MBW的表達，抑制花青素的合成[11]。三是W D40類轉錄因子，WD40蛋白不僅可以調控花青素的合成，還與PAs，種子釀黏質的積累、根毛和毛狀體的發育有關[12]，MYB蛋白與bHLH結合，共同調控花青素合成途徑中結構基因的表達，MYB還可同 bHLH和WD40可以在植物體內共表達，促進花青素的合成[13]。

隨著測序技術的高速發展，組學技術在全面分析馬鈴薯中的花青素生物合成中被廣泛應用。對馬鈴薯品種新大坪和黑美人進行轉錄組測序發現參與花青素生物合成的新基因UFGT和轉錄因子MYB AN1和bHLH1，并進行了預測和驗證[14]。對馬鈴薯品種Hongyoung，Jayoung和大西洋的轉錄組和代謝組學分析，發現有119個轉錄本和22種化合物之間有密切聯系，這些轉錄本主要來自類黃酮代謝、信號傳導和轉錄調控等過程，同時建立了Hongyoung和Jayoung 2個品種的花青素生物合成的基因連接網絡[15]。

3 環境脅迫對馬鈴薯花青素合成的影響

外界環境因素對花青素的合成具有重要影響，對合成后修飾、轉運影響的研究還很罕見。環境脅迫主要表現在通過調控結構蛋白或調節基因影響花青素的形成、含量，通過加速或減緩花青素苷的降解來維持其穩定性，主要的影響因子為光照和溫度。

3.1 光照

光是影響花青素合成最重要的環境因子之一，光對花青素合成的作用是光誘導促進了花青素合成的結構基因及其轉錄因子的啟動和表達。光強影響細胞內花青素的積累。矮牽牛研究表明，強光通過誘導結構蛋白GHS、F3S等高表達，調節基因PAP1、PAP2等含量上升，促使花青素合成[16]。弱光能促使擬南芥結構蛋白GHS、F3S等的表達，調節蛋白TT8、TTG1等含量下降，導致花青素含量減少[17]。光質對花青素的形成起著很關鍵的作用，藍光可使油菜調節基因Bn CRY1含量升高，促進花青素的合成[18]。紅光處理導致花青素合成的總量下降[19];紫外線可使結構蛋白PAL、CHS、F3S等基因表達量上升，花青素含量升高[20]。

3.2 溫度

花青素的合成對溫度比較敏感。溫度主要是通過對花青素生理代謝、關鍵酶基因的影響來調控花青素的合成。在代謝方面，低溫降低了暗呼吸的速率，加速了糖的積累，促進了花青素的合成。高溫使碳水化合物儲備不足，促使花青素的糖苷鍵發生水解從而為植物體補充能量，所以高溫時花青素含量下降[21]。在酶基因方面，低溫使PAL、CHS、CHI和DFR基因的轉錄水平升高，高溫卻抑制基因表達，并且R2R3MYB轉錄因子基因BoPAP1在低溫誘導下表達增強，促進花青素的積累[22]。

4 花青素的生物學活性

4.1 杭氧化性

馬鈴薯花青素具有抗氧化性是因為它的結構中的羥基化程度、酰基和糖苷基類型決定的，屬于天然多酚類化合物，是天然抗氧化劑，能夠清除體內的自由基，維持內環境的平衡，具有高效、安全等特點。Han K H研究表明，紫肉馬鈴薯花青素具有清除自由基、抑制亞麻酸氧化等抗氧化性[23]。彩色馬鈴薯含花青素高，是一般馬鈴薯的3～4倍，氧自由基清除能力是一般馬鈴薯的2.5～3倍[24]。花青素的抗氧化能力呈現出劑量一效應正相關，但達到一定濃度時，其抗氧化活性出現飽和，不再增加。花青素還可和馬鈴薯塊莖中的其他抗氧化物質產生協同作用，使馬鈴薯的總抗氧化能力加強。用花青素去處理老齡小鼠，在其神經系統中發現由自由基所誘導的脂質過氧化反應的有所降低，起到了抗衰老作用。

4.2 杭腫瘤

研究證明，花青素對腫瘤細胞具有很強的抑制作用。酪氨酸激酶是癌基因的主要產物，花青素作為酪氨酸激酶抑制劑，阻斷酪氨酸激酶的活性，從而抑制腫瘤細胞的無限增殖[25]。同時，花青素還能促使腫瘤細胞凋亡、防止腫瘤細胞的轉移等作用。抑制腫瘤細胞轉移是治療癌癥最重要的問題之一。各種不同的花青素抑制抗腫瘤細胞轉移的能力不同，飛燕草花色素比其他花青素能力更強[26]。馬鈴薯花青素含量高，在抗腫瘤中起到很好的效果。研究表明，紫色馬鈴薯中的花青素能誘導結腸癌細胞凋亡[27]。Reddivari等研究表明，馬鈴薯花青素提取物可以明顯抑制前列腺癌細胞的增殖[28]。Hayashi研究發現，紅色馬鈴薯的花青素能夠誘導入的胃癌細胞凋亡，對老鼠胃癌細胞有明顯的抑制作用，說明食用含有花青素的彩色馬鈴薯對胃癌有預防作用[29]。

4.3 保護血管、防動脈硬化

花青素能抑制脂質過氧化，清除自由基，提高血管抵抗力，降低毛細血管滲透性，保護血管內皮細胞。Yamakoshi等[30]研究發現，花青素能使兔血清低密度脂蛋白（LDL）氧化產物減少，降低血漿和動脈壁組織液的自由基，起到抗動脈粥樣硬化的作用。有研究表明，紫色馬鈴薯：花青素含量高，可防治高脂所造成的氧化損傷，提高肝臟、血清抗氧化酶的活性;還可促進盲腸的發酵作用并能促進類固醇排泄，減少血液中的膽固醇含量[31]。

4.4 抗菌作用

花青素具有較好的抗菌作用。花青素同某些相關的酶結合以后，使細胞失去活性，促使細胞死亡，從而產生良好的抗菌效果[32]。花青素及矢車菊色素具有良好的抗菌作用，甚至優于阿斯匹林。花青素氯化物能改善胃黏膜阻礙物的作用，增加重碳酸鹽的分泌，對胃黏膜損傷有保護作用[33]，Hayashi K發現紅色馬鈴薯花青素具有抗流感病毒的作用[34]。有研究結果顯示花青素能抑制口腔中的白色念珠菌的生長和繁殖，阻止口腔上皮細胞發生炎癥[35]。

5 結論

國內外的研究表明，彩色馬鈴薯花青素具有很多有益的生物活性，在食品、保健品和化妝品領域有所應用。但花青素的合成代謝過程還未完全被人類了解，所以花青素的應用受到限制。隨著現代生物技術的高速發展，人們對花青素的生物合成過程中的調控機制、花青素代謝機制、環境對花青素的影響等方面有了更深人的認識，為花青素的進一步開發利用提供了理論支持。

（收稿：2019-06-13）

參考文獻：

[1]仇菊，朱宏，劉鵬，等.我國彩色馬鈴薯主栽品種的營養成分分析[J].中國食物與營養，2018，24（11）：10-14.

[2]劉剛，趙鑫，周添紅，等.我國馬鈴馨加工產業結構分析與發展思考[J].農業工程技術·農產品加工業，2010，8：4-11.

[3]賈趙東，馬佩勇，邊小峰，等.植物花青素合成代謝途徑及其分子調控[J].西北植物學報，2014，34（7）：1496-1506.

[4]于振，徐龍飛，蘇付成，等.不同品種紫色馬鈴薯花色苷含量及組分分析[J].食品工業科技，2016，37（12）：269-272.

[5]李倩.彩色馬鈴薯花色等組分及其在塊莖形成和儲藏過程中的變[D].武漢，華中農業大學，2012.

[6]Wade HK，Bibikova TN，Valentine WJ，et al.Interactions within a net-

基金項目：農業農村部薯類作物生物學與遺傳育種重點實驗室項目（NYBSL201805）。

作者簡介：肖旭峰，女，副教授，主要從事蔬菜栽培生理與生物技術。