模擬升溫對濱海濕地鹽地堿蓬生物量及其枯落物分解影響的研究

陳 琤, 張貴文, 3, 陸 瀅, 徐 振, 劉玉虹,

模擬升溫對濱海濕地鹽地堿蓬生物量及其枯落物分解影響的研究

陳 琤1, 2, 張貴文1, 2, 3, 陸 瀅1, 2, 徐 振4, 劉玉虹1, 2, 4

(1. 河海大學, 環境學院, 江蘇 南京 210098; 2. 淺水湖泊綜合治理與資源開發教育部重點實驗室, 江蘇 南京 210098; 3. 內蒙古大學, 生態與環境學院, 內蒙古 呼和浩特 010021; 4. 國電環境保護研究院有限公司, 江蘇 南京 210046)

為了研究灘涂濕地植物枯落物分解狀況與溫度的響應關系, 基于系統動力學的原理, 采用STELLA軟件構建了鹽地堿蓬()種群生長與分解模型, 對比了鹽地堿蓬生物量與枯落物生物量的年變化過程, 并解析了不同溫度(原始溫度、升溫2.5℃、5℃)與植物枯落物分解狀況的關系。模型結果表明, 鹽地堿蓬生物量與枯落物生物量年變化過程有顯著差異, 地上和地下生物量年變化過程為快速增長-穩定不變-快速減少, 地上、地下枯落物生物量年變化過程為下降-急速上升-下降; 溫度升高會導致枯落物生物量增加和分解量降低, 從而增加枯落物有機質量, 使碳釋放量減少。本研究揭示了在全球變暖的大環境下, 濱海濕地植物枯落物分解變化情況, 有助于深入了解濱海濕地植被在碳源匯過程中的作用。

萊州灣; 濱海濕地; 鹽地堿蓬(); STELLA軟件; 分解率

種群是研究群落和生態系統結構、功能、調控和動態的基礎[1]。近年, 植物種群主要研究集中于種群結構、數量動態、分布格局、繁殖對策等方面[2-7]。其中, 植物生物量對形成生態系統結構和功能具有重要作用[8]。枯落物可以為植物生長提供必需的N、P以及60%其他礦物元素[9], 是生態系統物質循環與能量流動的重要環節, 在維持生態系統穩定、改善土壤理化性質和水文條件方面有不可替代的作用[10]。

鹽地堿蓬()是一種典型的稀鹽型鹽生植物, 在我國北方濱海鹽堿地上分布廣泛, 耐鹽能力強, 可在鹽度較高的土壤中生長, 吸收土壤鹽分, 改善土質, 具有良好的經濟開發潛力和生態價值[11-13]。目前對鹽地堿蓬的研究主要集中在生理生態適應性, 包括種子萌發[14-15]、耐鹽機理[15-17]、植株生長特征[11]等方面, 對于種群生長特征研究較少, 特別是生物量動態變化。

系統動力學(System Dynamics)是一種研究系統動態行為的學科[18], 可以根據信息的控制原理結合因果關系進行邏輯分析、描述系統結構、模擬系統的動態行為。STELLA軟件(Structure thinking experi-mental learning laboratory with animation)是由Isee Systems公司研發的可視化系統動力學模擬軟件, 可以提供一個實現動態系統建模、仿真的集成環境[19-20]。STELLA軟件構建模型獨特性表現為: (1)多層次模型結構, 適宜于構建模型多層次結構; (2)簡潔的操作界面和簡便的操作; (3)強大的動態交互系統演示過程; (4)結構嚴謹的數學背景[19]。目前, STELLA軟件已運用于生態學方向的研究, 國內外學者利用軟件構建了多種動力學模型, 如濕地形態和生態系統演變一維模型[21]、永久性和暫時性淹水地區濕地生態系統N循環模型[22]、擴張型河口的互花米草和蘆葦植被動力學模型等等[23], 但通過STELLA系統動力學軟件模擬植物種群動態變化的研究很少。

因此, 本研究擬通過STELLA建模, 研究在全球變暖的條件下溫度對鹽地堿蓬種群生物量生長和其枯落物分解變化情況, 探究以鹽地堿蓬為優勢物種的灘涂濕地生態系統對全球氣候變暖的響應機制, 為未來濱海濕地保護、恢復和重建提供科學依據。

1 研究區域

山東昌邑國家級海洋生態特別保護區(119°20′19″~ 119°23′49″E, 37°03′07″~37°07′12″N)在2007年10月獲得國家海洋局批準建立, 是中國唯一以檉柳為主的國家級海洋生態特別保護區, 屬于渤海萊州灣南岸, 總面積為29.3 km2[24-25]。本次研究區域位于檉柳林防潮堤壩外部的灘涂濕地, 如圖1, 該區域屬于暖溫帶半濕潤季風區大陸性氣候[27], 年降水量為580~ 660 mm, 年均蒸發量為1 764~1 859 mm, 平均氣溫12.9℃左右, 無霜期195~225 d[27-29]。該區域潮汐屬于正規半日潮, 并時常遭受風暴潮影響[24]。土壤以潮土、鹽土為主, 植被以鹽地堿蓬-獐毛()群落為主[30]。

圖1 昌邑國家級海洋生態特別保護區及采樣點位置

2 研究方法

2.1 模型建立

鹽地堿蓬為一年生草本植物[31], 物候期主要包括萌發期、營養生長期、孕蕾期、開花期和枯死期, 如表1。鹽地堿蓬死亡后的枯落物分解過程中, 其分解速率與溫度、枯落物初始重量和分解時長相關[32-35]。一些研究表明溫度既是影響枯落物分解, 也是影響微生物活性的主要因素[33]。本模型假設營養鹽等外部條件不變, 且暫時未考慮周期性潮汐對枯落物的沖刷造成的質量變化, 僅考慮溫度變化對枯落物分解的影響。

表1 鹽地堿蓬物候期及各時期生長特征

因此, 根據鹽地堿蓬生長、死亡、水解特征, 建立植物生長過程概念模型, 如圖2所示, 表2為模型中所涉及到的參數及其含義, 利用STELLA9.1.3軟件構建植物生長與分解模型如圖3。

圖2 鹽地堿蓬種群生長和分解概念模型

表2 模型中主要參數含義

2.2 模型主要生態過程模擬

通過STELLA構建模型中主要生態變量見表2及主要生態過程如下:

本研究中采用的是Olson在1963年提出的枯落物分解指數衰減模型[32], 其表達式為:

公式(1)中,M植物枯落物在時間的質量(g);0為植物枯落物初始質量(g);代表枯落物分解速率常數,值通過文獻修正得到[33];為分解時間(d)。

模型中鹽地堿蓬枯落物水解速率使用的公式表達為:

公式(2)中,為鹽地堿蓬枯落物水解速率;為溫度函數(℃)。根據相關研究[33], 鹽地堿蓬枯落物經過一年的自然分解, 剩余枯落物質量約為最初質量的1/2, 在模型動態模擬情況下, 將鹽地堿蓬枯落物初始重量設置為一年中最高重量的二分之一。

模型中溫度模擬根據昌邑市多年平均溫度[34], 進行擬合分析, 得到擬合方程:

公式(3)中,為周期, 此處取12, 代表一年內的12個月份;為時間函數, 以天(d)為單位, 默認每個月天數為30, 在時間尺度上與月份銜接。

2.3 模型驗證

昌邑市溫度數據來源于氣象局網站多年實測數據, 整理成月平均氣溫, 用于溫度氣溫函數擬合與驗證。模擬結果說明溫度模擬公式擬合度高, 可作為模型溫度輸入變量(如圖4,R=0.9950.000)。

模型中鹽地堿蓬每月生物量變化數據主要來自相關研究[31]。為提高校準及驗證模型精度, 于2016年8月在昌邑海洋生態特別保護區研究區域, 采集1 m×1 m樣方內鹽地堿蓬全部植株包括地上部分及地下部分(0.5 m深度以上所有根系), 紙袋封裝, 帶回實驗室, 烘干, 稱量干質量, 其中鹽地堿蓬地上生物量為403.37 g/m2, 地下生物量為251.89 g/m2。, 文獻鹽地堿蓬種群地上生物量數據經過與研究區實測數據比較, 約為研究區數據的1/2, 因此, 使用2倍文獻數據進行結果驗證。驗證結果顯示, 鹽地堿蓬種群地上生物量與驗證數據變化趨勢較一致(2=0.932)(圖5)。鹽地堿蓬地下生物量僅通過實測數據(251.89 g/m2)與地下生物量模擬值(在256 d(9月16日)為225.79 g/m2)相近進行驗證。

3 結果分析

根據圖6, 鹽地堿蓬年內地上、地下生物量總體變化趨勢相近: 生長初期緩慢, 68~75 d開始生長, 150~200 d生物量開始急劇增加, 地上生物量在230~ 235 d達到最大值(427.48 g/m2), 而地下生物量在260~265 d達到最大值(225.79 g/m2), 300 d以后地上和地下生物量開始急速下降, 在348及338 d時, 地上生物量和地下生物量分別降至0 g/m2。

圖3 鹽地堿蓬種群植物生長與分解STELLA模型

圖4 實際溫度與模擬溫度驗證結果

圖5 鹽地堿蓬地上生物量驗證結果

地上和地下枯落物(初始值分別為200 g/m2和100 g/m2)變化趨勢總體一致: 0~136 d枯落物地上和地下生物量不斷減少并且達到最低值(分別為0.71 g/m2和0.92 g/m2); 137~338 d地上枯落物生物量變化趨勢與地上生物量相似即先增加再減少; 并且在320 d達到最大值(371.19 g/m2), 而地下枯落物生物量逐步上升并在338 d達到最大值(206.89 g/m2); 地上和地下枯落物生物量在339~365 d開始快速減少, 并且在365 d分別減少至127.69 g/m2和79.06 g/m2。

圖6 鹽地堿蓬種群模擬生物量動態變化

由圖7可知: 鹽地堿蓬地上生長率高于地下生長率并且呈現先增長再減少相似趨勢。地上生長率在68 d時開始從0增長, 168d達到最大值(6.97 g/(m2·d)),然后開始、減少, 并在333 d時達到0g/(m2·d)。地下生長率在35 d開始從0增長, 在167~200 d達到最大(2g/(m2·d)), 然后開始下降并在333 d降為0 g/(m2·d)。地上和地下部分死亡率變化趨勢相似: 由134 d開始, 地上和地下部分死亡率逐漸增加, 并在365 d分別達到最大值(10 g/(m2·d)和8 g/(m2·d))。

圖7 鹽地堿蓬生長率與死亡率動態變化

當溫度提高2.5℃及5℃后, 圖8顯示: 地上和地下枯落物生物量變化趨勢與升溫前相似即先減少、在增加及后減少趨勢; 升溫期間(0~220 d), 地上和地下枯落物生物量幾乎無顯著差別, 而從220 d開始, 隨著溫度的升高, 地上和地下枯落物生物量增加顯著。在365 d, 升溫2.5℃, 地上枯落物生物量分別為194.05 g/m2和91.67 g/m2, 而升溫5℃, 地上地下枯落物生物量分別為271.06 g/m2和105.31 g/m2。

圖8 不同溫度下枯落物分解動態變化

鹽地堿蓬地上分解速率與地下分解速率, 總體呈先減少后增加的相似趨勢(圖9)。隨著溫度升高, 不同溫度下地上分解速率大小關系為: 未升溫>升溫2.5℃>升溫5℃, 地下部分分解速率也存在相同現象。

圖9 鹽地堿蓬枯落物水解速率動態變化

4 討論

鹽地堿蓬屬于稀鹽鹽生植物, 在高鹽度、水文干擾強度大的濱海灘涂區域[30, 35]具有顯著的生長優勢[30, 36]。一些研究表明: 在鹽地堿蓬生長過程中, 鹽度和水文干擾對種群初級生產力及種間密度等具有明顯影響[37], 而且水文干擾主要降低了鹽地堿蓬種內競爭強度, 導致一些較弱的個體死亡[37]和種內密度減小, 并且這種現象將伴隨著鹽地堿蓬整個生長過程。因此, 在我們模型中, 死亡率是逐漸增加的。由于土壤增溫慢, 鹽地堿蓬幼苗前期生長緩慢, 隨著氣溫和地溫升高, 植株營養生長急驟增加[38], 種群生物量不斷增長[39-40], 而在7—8月花果期, 以繁殖生長為主, 種群生物量幾乎維持不變[31, 40-41]。隨著生長率下降, 鹽地堿蓬植株開始枯萎, 生物量降低, 死亡率增長, 枯落物生物量增加, 并且11月底全部死亡[31, 37, 42]。我們模型過程充分體現了這些過程。一些研究還發現: 生長于潮間帶灘涂的鹽地堿蓬, 會減少根系生物量分配, 發展葉、花為主地上生物量, 以獲得更多的資源和繁殖機會[43], 我們的模型也充分體現該特征, 即鹽地堿蓬地上生物量遠高于地下生物量。

枯落物分解一般受到其基質質量、植被類型、溫度和水分等因素影響[44]。由于研究區域受到周期性潮汐影響[45], 可以假設水分特征全年一致, 并且植被類型為單一的鹽地堿蓬群落, 因此, 在模型中僅研究基質質量與溫度的影響效果, 與相關研究考慮因素基本一致[33, 46]。已有研究表明, 枯落物在一年時間內自然水解的量, 為枯落物量的一半[33], 因此, 該研究模擬初始值取動態變化過程中最大值的一半, 經過一年分解后, 剩余生物量大致與初始值相同, 符合已有研究中植物枯落物分解規律(圖6)。研究表明: 植物地上和地下部分枯落物分解速率變化規律相似, 分解初期, 植物還未萌發, 無死亡部分補充分解基質, 分解前一年剩余生物量[28], 隨著時間推移, 溫度增加, 分解率緩慢提升, 沒有大量枯落物補充, 分解率逐步下降, 進入9月后, 隨著鹽地堿蓬枯落物生物量增加, 分解基質質量增加, 分解速率加快, 鹽地堿蓬枯落物生物量開始減少。我們模擬分解過程充分體現了枯落物分解規律。

如果模擬溫度上升2.5℃和5℃, 我們模擬結果顯示地上和地下分解率下降, 枯落物生物量減少較慢。原因可能是溫度過高, 不利于各層土壤微生物活動。一些研究發現, 含碳養分分解的最大速度在一定的溫度之間, 在最適點范圍(一般為5~30℃), 隨溫度升高, 微生物活性增加, 加速有機物的分解[47]。我們的模型升溫后, 月平均最高溫達29.5℃和32℃, 超過了最適溫度范圍。剩余枯落物生物量隨著溫度升高增加, 枯落物中更多有機質未分解, 碳釋放量減少, 在全球變暖的大環境下濱海濕地將從碳源轉變為碳匯[48]。

綜上所述, STELLA動力學軟件能夠有效模擬鹽地堿蓬種群動態變化特征, 并且研究結果揭示了, 在全球氣候變暖條件下, 濱海濕地植物生長過程及其枯落物分解過程的產物對碳源及碳匯的影響程度。

5 結論

本研究利用系統動力學軟件STELLA構建鹽地堿蓬群落的生長與分解模型, 模擬不同溫度環境下, 鹽地堿蓬枯落物分解特征。隨著溫度升高, 枯落物分解速率減弱, 枯落物分解量顯著降低, 主要由于溫度過高, 不利于各層土壤微生物分解活動。因此, 在全球變暖背景下, 枯落物分解特征研究有助于深入了解濱海濕地植被在碳源匯過程中的作用。

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Studying and simulating the effects of global warming onpopulation growth and its litter decomposition in the coastal wetland of the Laizhou Bay

CHEN Cheng1, 2, ZHANG Gui-wen1, 2, 3, LU Ying1, 2, XU Zhen4, LIU Yu-hong1, 2, 4

(1. College of Environment, Hohai University, Nanjing 210098, China; 2. Key Laboratory of Integrated Regulation and Resource Development on Shallow Lake of Ministry of Education, Nanjing 210098, China; 3. College of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Huhehaote 010021, China; 4. State Power Environmental Protection Research Institute Limited Company, Nanjing 210046, China)

Litter decomposition of intertidal wetland plants is related to the environmental temperature. Thepopulation growth and litter decomposition model was constructed in this study using the STELLA software based on the principle of System Dynamics. The annual biomass of the plants was compared with the litter decomposition within different temperature scenarios (initial temperature, raised by 2.5℃, and 5℃) resolved after simulation. The model results showed that there were significant differences in the annual changes of biomass between the plants and the litter. The trends in annual changes to aboveground and underground biomass were shown as rapid growth (stable and constant) followed by fast-decreased, while the annual changes in the aboveground and underground litter were decline-rapid and rise-decline. The increment in temperature led to the increase of the biomass and decrease of the litter decomposition, which caused the augmentation of litter organic mass and reduction of carbon release. This study has revealed the decomposition and changes that have taken placein plant litter in coastal wetlands in the context of global warming, which has been conducive to the in-depth understanding of the role of coastal wetland vegetation in the process of carbon source and sink.

the Laizhou Bay; coastal wetland;; STELLA software; decomposition rate

Jan. 20, 2019

[Jiangsu Marine Science and Technology Innovation Project, No.HY2018-1; Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions, No.2016B12014; The Fundamental Research Funds for the Central Universities]

Q141

A

1000-3096(2020)02-0066-10

10.11759/hykx20190120003

2019-01-20;

2000-04-01

江蘇省海洋科技創新專項(HY2018-1); 江蘇高校優勢學科建設工程資助項目(2016B12014); 河海大學中央高校基本科研業務費專項資金

陳琤(1993-), 女, 安徽馬鞍山人, 博士研究生, 碩士, 主要從事濱海濕地模型研究, 電話: 025-83787679, E-mail: chencheng93@ hhu.edu.cn; 劉玉虹,通信作者, 男, 教授, 博士生導師, E-mail: yhliu@hhu.edu.cn

(本文編輯: 劉珊珊 李曉燕)