徐富賢 周興兵 張林 蔣鵬 劉茂 郭曉藝 朱永川 熊洪
(1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川德陽(yáng)618000;2國(guó)家水稻改良中心四川瀘州分中心,四川瀘州646100)
隨著全球氣候變曖,極端高溫發(fā)生頻率呈增大趨勢(shì)。我國(guó)長(zhǎng)江流域丘陵地區(qū)是高溫危害的重災(zāi)區(qū)[1-2],特別是水稻開(kāi)花期的極端高溫,不僅導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率大幅度降低而減產(chǎn)[2],同時(shí)使籽粒在高溫下逼熟,千粒重下降、稻米外觀品質(zhì)變差[3-4]。目前水稻生產(chǎn)上應(yīng)對(duì)開(kāi)花期極端高溫的緩解技術(shù)主要有兩個(gè)方面,一是選用開(kāi)花期耐高溫能力強(qiáng)的品種,二是針對(duì)區(qū)域性自然災(zāi)害發(fā)生規(guī)律,通過(guò)播種期和水稻品種生育期調(diào)節(jié)以避開(kāi)高溫傷害[4-6]。品種選擇是抵御高溫危害的重要措施,然而作者在近幾年對(duì)水稻開(kāi)花期耐高溫品種的鑒定工作中發(fā)現(xiàn),人工氣候室模擬高溫和自然高溫條件下鑒定的耐高溫品種對(duì)高溫的反應(yīng)存在一定差異,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下,以期為耐高溫品種特性的研究與應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)于2013年和2016年設(shè)在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所瀘縣試驗(yàn)基地的冬水田及智能人工氣候室。田間試驗(yàn)土壤質(zhì)地均勻,中上等肥力。以40個(gè)雜交中稻組合為參試材料,具體品種名稱(chēng)見(jiàn)表1、表2。
2013年分別于3月5日、3月25日、4月15日、5月5日、6月15日播種,2016年分別于3月5日、4月5日、4月20日、6月1日、6月25日播種。濕潤(rùn)育秧,4.5葉移栽。大田按30 cm×20 cm規(guī)格栽插,每叢栽2株。本田施氮 150 kg/hm2,底肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2;磷、鉀肥用量按 N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.8 的比例作底肥一次性施用。每個(gè)播種期各雜交組合移栽120叢,重復(fù)3次;裂區(qū)設(shè)計(jì),播期為主區(qū),品種為副區(qū)。
2013年、2016年觀察到對(duì)水稻開(kāi)花受精具有明顯傷害的高溫(日最高溫度達(dá)35℃)[5]穩(wěn)定期在7月11日和7月28日,日最高溫為35.0℃~36.3℃。此高溫期間由于在5個(gè)播種期中,2013年只有3月25日播種、2016年4月20日播種的絕大多數(shù)雜交組合正處于抽穗期。因此,分別在2013年3月25日播種、2016年4月20日播種的40個(gè)雜交組合中選擇27個(gè)(表1)和25個(gè)(表2)同期開(kāi)始抽穗、生長(zhǎng)整齊的稻穗掛牌標(biāo)記,每個(gè)雜交組合每次重復(fù)掛牌標(biāo)記6~8穗,重復(fù)3次。2016年高溫期間,連續(xù)4 d分別統(tǒng)計(jì)11∶00以前、11∶00~11∶30、11∶30~12∶00 的開(kāi)花數(shù)(以剪穎花一微小角作為已開(kāi)花記號(hào))。成熟期將3月5日播種(常溫下抽穗)與高溫日掛牌標(biāo)記相同的組合,各取樣5叢,3次重復(fù);從高溫日播種期中選定的組合掛牌標(biāo)記定穗的穗子全部取樣,考查穗部性狀,并計(jì)算各雜交組合開(kāi)花期的耐高溫指數(shù)(高溫下結(jié)實(shí)率/常溫下結(jié)實(shí)率×100%)。
試驗(yàn)在溫度精確度±0.5℃的智能人工氣候室(北京易盛泰和科技有限公司制)進(jìn)行。采用缽栽試驗(yàn),取稻田干土,經(jīng)曬場(chǎng)整細(xì)混均后等量裝入缽內(nèi)。2013年、2016年分別以大田分期播種相同的40個(gè)雜交中稻組合為材料,3月5日播種,地膜培育中苗秧,4.5葉移栽至缽盆。氮按每缽1.5 g施用,其中底肥50%、蘗肥20%、穗肥 30%;磷、鉀肥按 N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1.0 的比例施用,全部作底肥。每個(gè)品種栽6缽,每缽栽3叢,每叢栽2株。始穗期將其中3缽移至人工氣候室高溫處理 5 d(相對(duì)濕度 85%,溫度為 07∶00—09∶00 34.5℃,09∶00—14∶00 38.0℃,14∶00—16∶00 34.5℃,16∶00—07∶00 31.0℃),另3缽置田間常溫下,高溫處理期間保持盆缽內(nèi)淺水層。高溫處理結(jié)束后將盆缽移至田間正常管理。于成熟期分別收獲,考查各品種結(jié)實(shí)率和耐高溫指數(shù)。

表1 雜交組合在不同鑒定方法下耐高溫性比較(2013)
以上試驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差、回歸分析由DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Excel軟件完成。
試驗(yàn)結(jié)果(表1、表2)表明,雜交中稻品種間的結(jié)實(shí)率及其耐高溫指數(shù)差異達(dá)顯著或極顯著水平(方差分析 F 值 2013 年、2016 年分別為 4.40**~22.6**和3.84*~10.54**)。進(jìn)一步比較兩種鑒定方法下品種間耐高溫指數(shù)表現(xiàn),2013年、2016年自然高溫鑒定下平均耐高溫指數(shù)分別為0.776和0.678,分別比人工氣候室模擬高溫鑒定結(jié)果高91.6%和29.89%。究其原因,一是人工氣候室模擬最高溫度(38.0℃)比自然條件下日最高溫度(36.3℃)高;二是人工氣候室 07∶00—09∶00 設(shè)置的溫度高達(dá)34.5℃,導(dǎo)致氣候室內(nèi)的品種不能在開(kāi)花當(dāng)時(shí)避開(kāi)高溫傷害,而自然條件下日溫達(dá)34.5℃一般在13∶30以后,開(kāi)花早的品種能較好避開(kāi)高溫傷害(圖1)。
從圖2可以看出,人工氣候室模擬高溫下鑒定耐高溫指數(shù)≥0.5的品種,兩種條件下鑒定的耐高溫指數(shù)
呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明在人工氣候室模擬高溫下 鑒定的耐高溫能力強(qiáng)的品種,在自然高溫下耐高溫能力也強(qiáng)。而人工氣候室模擬高溫下鑒定耐高溫指數(shù)≤0.49的品種,兩種條件下鑒定的耐高溫指數(shù)相關(guān)性不顯著(圖3),其原因在于部分在人工氣候室模擬高溫下鑒定的不耐高溫品種如川香37、川優(yōu)6203、川農(nóng)優(yōu)華占、川谷優(yōu)6684、旌優(yōu)127,在自然條件下因花時(shí)早而避開(kāi)了高溫傷害(圖1),最終仍表現(xiàn)出較高的耐高溫指數(shù)。

表2 雜交組合在不同鑒定方法下耐高溫性比較(2016)

圖1 自然高溫與人工氣候室模擬高溫下耐高溫指數(shù)與開(kāi)花比例的關(guān)系

圖2 耐高溫指數(shù)較高品種在兩種鑒定方法下的耐高溫指數(shù)間關(guān)系
基于以上原因,按照“人工氣候室高溫處理下開(kāi)花當(dāng)時(shí)耐高溫能力強(qiáng)(耐高溫指數(shù)≥0.6為耐高溫)和自然高溫日11∶30時(shí)以前開(kāi)花比例≥80%較好避開(kāi)高溫傷害(耐高溫指數(shù)≥0.7為避高溫)”作為品種開(kāi)花期耐高溫特性的判別標(biāo)準(zhǔn),可將雜交水稻耐高溫性分為4種類(lèi)型:一類(lèi)為既開(kāi)花當(dāng)時(shí)耐高溫又早開(kāi)花避高溫,簡(jiǎn)稱(chēng)“耐避雙重型”,如Q優(yōu)1號(hào)等3個(gè)品種;二類(lèi)為開(kāi)花當(dāng)時(shí)耐高溫、不避高溫,簡(jiǎn)稱(chēng)“耐高溫型”,如鍵優(yōu)388等5個(gè)品種;三類(lèi)為開(kāi)花當(dāng)時(shí)不耐高溫、可早開(kāi)花避高溫,簡(jiǎn)稱(chēng)“避高溫型”,如蓉優(yōu)22等6個(gè)品種;四類(lèi)為開(kāi)花當(dāng)時(shí)既不耐高溫又不避高溫,簡(jiǎn)稱(chēng)“高溫敏感型”,如宜香4245等11個(gè)品種(表3)。

圖3 耐高溫指數(shù)較低品種在兩種鑒定方法下的耐高溫指數(shù)間關(guān)系

表3 雜交水稻品種開(kāi)花期耐高溫性的類(lèi)型(2016)
在極端高溫頻發(fā)的背景下,選用開(kāi)花期耐高溫能力強(qiáng)的品種是水稻生產(chǎn)上抗高溫的主要措施之一[1]。因此,如何鑒定水稻品種的耐高溫性是一項(xiàng)十分重要的工作。目前主要有兩種鑒定方式,即人工氣候室模擬高溫鑒定和自然高溫鑒定。本研究結(jié)果表明,兩種鑒定方式的鑒定結(jié)果有一定差異,表現(xiàn)為人工氣候室模擬高溫下鑒定的耐高溫能力強(qiáng)的品種(耐高溫指數(shù)≥0.5),在自然高溫下耐高溫能力也強(qiáng),表明人工氣候室模擬高溫鑒定耐高溫品種是可靠的。然而人工氣候室模擬高溫下鑒定的耐高溫指數(shù)≤0.49的品種,其耐高溫指數(shù)與在自然高溫下鑒定的耐高溫指數(shù)的相關(guān)性不顯著,主要原因在于部分在人工氣候室模擬高溫下鑒定的不耐高溫品種在自然條件下因花時(shí)早而避開(kāi)了高溫傷害仍表現(xiàn)出較高的耐高溫指數(shù)[2]。據(jù)此把雜交水稻開(kāi)花期耐高溫性分為4種類(lèi)型,即耐避雙重型、耐高溫型、避高溫型和高溫敏感型。通過(guò)人工氣候室模擬高溫下鑒定耐高溫品種包括耐避雙重型、耐高溫型2類(lèi),會(huì)遺漏開(kāi)花當(dāng)時(shí)不耐高溫、但可通過(guò)早開(kāi)花避開(kāi)高溫傷害的避高溫類(lèi)型。因此,采用自然高溫鑒定方法能鑒定出各種類(lèi)型品種。但存在需分期播種工作量較大的問(wèn)題,也會(huì)發(fā)生所有播種期的開(kāi)花期均錯(cuò)開(kāi)了高溫日而鑒定落空的情況。