雜交水稻抗病蟲育種實(shí)踐與思考

謝華安

（福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，福州350003）

農(nóng)業(yè)是安天下、促發(fā)展、穩(wěn)民心的戰(zhàn)略產(chǎn)業(yè)。糧食是保民生、控物價(jià)、穩(wěn)市場的戰(zhàn)略性商品。習(xí)近平總書記高度重視糧食問題，他強(qiáng)調(diào)：“中國人的飯碗任何時(shí)候都要牢牢端在自己手上，我們的飯碗應(yīng)該主要裝中國糧”。中國人口占世界的近1/5，糧食產(chǎn)量約占世界的1/4。中國依靠自身力量端牢自己的飯碗，實(shí)現(xiàn)了由“吃不飽”到“吃得飽”，并且“吃得好”的歷史性轉(zhuǎn)變。這既是中國人民自己發(fā)展取得的偉大成就，也為世界糧食安全作出了重大貢獻(xiàn)。民以食為天，食以稻為先。我國水稻種植面積世界第2、總產(chǎn)世界第1，是生產(chǎn)大國；65%以上的人口以大米為主食，也是消費(fèi)大國。新中國成立70多年來，我國的水稻事業(yè)取得了顯著發(fā)展，特別是雜交水稻的發(fā)明為我國的糧食安全提供了堅(jiān)強(qiáng)保障。在當(dāng)前糧食生產(chǎn)減少農(nóng)藥、化肥施用的“雙減”目標(biāo)新形式下，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和廣適應(yīng)性的水稻新品種勢在必行。下面我歸納了一下我國水稻育種取得的成就，并就雜交水稻抗病蟲育種特別是高抗稻瘟病恢復(fù)系明恢63的育種實(shí)踐向大家做個(gè)介紹，與大家共同商討。

1 我國水稻育種的成就

1.1 秈稻矮化育種

20世紀(jì)50年代中期，隨著水、肥等栽培條件的日益改善，高稈水稻品種的倒伏現(xiàn)象已成為當(dāng)時(shí)水稻單產(chǎn)繼續(xù)上升的限制因素。特別是東南沿海的一些省份，高稈品種常因遭受臺(tái)風(fēng)影響倒伏嚴(yán)重，造成大面積減產(chǎn)。1956年廣東潮陽縣農(nóng)民洪春利、洪群英從南特16中發(fā)現(xiàn)自然變異株進(jìn)而選育矮腳南特的同時(shí)，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻育種工作者黃耀祥等人在下鄉(xiāng)考察水稻品種時(shí)，發(fā)現(xiàn)有些農(nóng)民用控制肥水矮化稻稈以減少倒伏，得到矮化育種的啟發(fā)。并于1959年育成矮稈、抗倒、耐肥、高產(chǎn)早稻品種廣場矮，它是我國第一個(gè)矮稈秈稻品種。之后，廣東省、浙江省、湖南省的水稻育種工作者進(jìn)而育成了許多矮稈水稻品種如廣陸矮4號(hào)等并在全國推廣，使得我國水稻高稈變矮稈，引起水稻產(chǎn)量的第一次飛躍，我國稻谷單產(chǎn)增加了20%～30%。廣場矮的育成在世界水稻育種史上是一次重大突破，它比國際水稻研究所1966年育成的奇跡稻IR8還早出世7年。

1.2 水稻雜種優(yōu)勢利用

1958年，日本東北大學(xué)勝尾曾清把中國野生稻的細(xì)胞質(zhì)導(dǎo)入粳稻藤板5號(hào)中，培育出藤坂5號(hào)不育系。1960年，日本琉球大學(xué)新城長友，以印度秈稻欽蘇拉包羅II與中國粳稻臺(tái)中65號(hào)進(jìn)行雜交核置換，培育BT型不育系，并于1968年實(shí)現(xiàn)三系配套，但優(yōu)勢不強(qiáng)。1968年日本農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所渡邊利用里德稻/藤坂5號(hào)育成鉛型不育系。日本學(xué)者的這些成果由于雜種優(yōu)勢不強(qiáng)，未能應(yīng)用于生產(chǎn)。1964年，袁隆平院士首先提出通過“三系”利用水稻雜種優(yōu)勢的研究設(shè)想，揭開了中國雜交水稻研究的序幕。

1.2.1 秈型三系雜交稻育種

1.2.1.1 野敗型雜交水稻 1970年，李必湖在海南省崖縣發(fā)現(xiàn)1株花粉敗育的普通野生稻，袁隆平把它命名為“野敗”。1973年，全國大協(xié)作組在海南育種攻關(guān)，實(shí)現(xiàn)了“三系”配套，水稻產(chǎn)量從300 kg/667 m2提高到500 kg/667 m2以上，創(chuàng)造了一個(gè)震驚世界的神話。1972年冬，顏龍安院士團(tuán)隊(duì)成功選育出不育系珍汕97A和二九矮4號(hào)A，表明我國“野敗”細(xì)胞質(zhì)雄性不育系選育成功。珍汕97A是我國應(yīng)用時(shí)間最長、組配品種最多、推廣面積最大、適應(yīng)性最廣的不育系。20世紀(jì)70年代初，福建省育成了不育系V41A，該不育系制種產(chǎn)量高。1976年野敗型雜交稻開始大面積推廣。

1.2.1.2 岡型雜交水稻 20世紀(jì)80年代，周開達(dá)院士團(tuán)隊(duì)選育的岡型、D型雜交稻推廣后，其單產(chǎn)達(dá)550 kg/667 m2。岡型、D型雜交稻在長江中上游及云、貴、川、渝等地仍廣泛種植，約占全國水稻種植面積的1/3。

1.2.1.3 紅蓮型雜交水稻 20世紀(jì)70年代初，武漢大學(xué)朱英國院士團(tuán)隊(duì)以海南紅芒野生稻為母本、蓮塘早為父本，雜交和回交育成具有完全自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的紅蓮型新不育系珞紅3A與恢復(fù)系8108。1997年，成功選育出紅蓮優(yōu)6號(hào)、珞優(yōu)8號(hào)、粵優(yōu)9號(hào)等新組合。紅蓮型雜交水稻是目前世界上三大雜交水稻品系之一。

1.2.1.4 印水型雜交水稻 發(fā)掘印尼水田谷6號(hào)等新不育胞質(zhì)，利用印尼水田谷6號(hào)培育出了II-32A和中9A等印水型系列不育系。印水型雜交水稻的育成和推廣，從制種產(chǎn)量、雜種產(chǎn)量和米質(zhì)等方面把我國雜交水稻的生產(chǎn)水平總體提高到一個(gè)新臺(tái)階，開創(chuàng)了雜交水稻超高產(chǎn)制種新時(shí)代。自1998年以來，印水型雜交水稻一直居中國雜交水稻種植面積第2位，占全國雜交水稻總面積的25%以上。

1.2.2 秈型兩系雜交水稻育種

20世紀(jì)60年代的矮稈育種，使中國水稻產(chǎn)量提高了30%，70年代培育成功的三系雜交水稻又比矮稈水稻產(chǎn)量提高20%。這是中國水稻乃至世界水稻科技革命的兩次重大飛躍。但此后，中國水稻的產(chǎn)量就始終處于穩(wěn)定水平，單產(chǎn)在450 kg/667 m2左右徘徊，直至兩系雜交水稻的成功。1973年，時(shí)任湖北沙湖原種場農(nóng)技員的石明松在單季晚粳品種農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)了自然雄性不育株。石明松利用自然結(jié)實(shí)的種子種植了48株，發(fā)現(xiàn)后代有雄性不育、可育兩種類型。此后6年，他對不育株進(jìn)行測交和回交時(shí)，發(fā)現(xiàn)不育株的育性與光照長度有關(guān)。由此，他提出了水稻育種的全新設(shè)想：在長日高溫下制種，在短日低溫下繁殖，一系兩用。劃時(shí)代的“兩系法雜交水稻技術(shù)”由此開端。兩系法使得秈粳亞種間優(yōu)勢得以利用，讓水稻產(chǎn)量、品質(zhì)又上了一個(gè)新臺(tái)階。1996—2019年，全國有1 000多個(gè)兩系法雜交水稻品種通過審定，有近30個(gè)被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部確認(rèn)為全國主推品種。2014年兩系法雜交水稻面積占全國雜交水稻面積1/2以上。

1.2.3 粳型雜交水稻育種

滇型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系是由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)李錚友教授團(tuán)隊(duì)1969年育成，1973年實(shí)現(xiàn)粳型三系配套，是目前中國培育粳型雜交稻的兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系之一。利用育成的含秈稻血緣的粳稻恢復(fù)系，配制出系列具有強(qiáng)優(yōu)勢的滇型雜交粳稻組合，常規(guī)大面積種植產(chǎn)量達(dá)600～800 kg/667 m2，且具有優(yōu)質(zhì)、高抗稻瘟病、耐寒性強(qiáng)等特點(diǎn)。適合于中國西南省份，如云南、四川、貴州及1 300～2 000 m海拔的主要粳稻區(qū)種植。

1.2.4 秈粳雜交理想株型育種

楊守仁教授等從20世紀(jì)50年代開始進(jìn)行秈粳交創(chuàng)造水稻理想株型的研究。提出以耐肥抗倒為高產(chǎn)的保證、以生長量大為高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，在生長量大的前提下注意保持適宜的經(jīng)濟(jì)系數(shù)的綜合性觀點(diǎn)，并且認(rèn)為“理想株型”概念不僅注意形態(tài)結(jié)構(gòu)，而且注意與生理功能有關(guān)的其它性狀。

20世紀(jì)80年代前育成的雜交稻為中國第一代雜交水稻，代表品種主要有南優(yōu)2號(hào)（二九南A×IR24）、汕優(yōu)2號(hào)（珍汕 97A×IR24）、V 優(yōu) 6號(hào)（V20A×IR26），選用的恢復(fù)系主要是從國際水稻研究所引進(jìn)的IR24、IR26等材料，我國不具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)。20世紀(jì)80年代后育成的雜交稻為中國第二代雜交水稻，代表品種主要有汕優(yōu) 63（珍汕 97A×明恢 63）、威優(yōu) 64（V20A×測64）、汕優(yōu)桂 99（珍汕 97A×桂 99），代表性恢復(fù)系主要有福建省選育的明恢63、湖南省選育的測64、廣西區(qū)選育的桂99等。

矮化育種和雜交稻的三系配套是現(xiàn)代水稻育種史上的兩個(gè)重要里程碑。矮化育種使我國稻谷單產(chǎn)增加了20%～30%，三系雜交稻的問世使我國稻谷單產(chǎn)在矮化育種的基礎(chǔ)上又上了一個(gè)臺(tái)階，稻谷產(chǎn)量增加了20%，單產(chǎn)在各大糧食作物中居首位（表1）[1]，使我國的水稻育種水平繼續(xù)在世界上保持領(lǐng)先地位。

2 雜交水稻抗病蟲育種實(shí)踐

2.1 稻瘟病的危害

稻瘟病是我國主要水稻病害之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界有70多個(gè)國家稻區(qū)發(fā)生該病害，平均每年造成水稻減產(chǎn)10%左右，這些損失的水稻能養(yǎng)活6 000萬人。1975—1990年，全球由稻瘟病引起的水稻產(chǎn)量損失多達(dá)1.57億t，年均超過1 000萬t。在我國，各水稻種植區(qū)均經(jīng)常發(fā)生稻瘟病，年均危害面積達(dá)400萬hm2以上，產(chǎn)量損失在20億kg以上，是我國糧食安全生產(chǎn)的重要威脅之一。

據(jù)資料記載，稻瘟病分別于20世紀(jì)80年代中期、90年代中期以及2010年以來在我國出現(xiàn)了多次大流行，造成了嚴(yán)重的產(chǎn)量損失。以四川省為例，1985年由于主推品種汕優(yōu)Ⅱ號(hào)抗稻瘟病性“喪失”發(fā)生大流行，發(fā)病面積 72.9 萬 hm2，損失稻谷 4.1 億 kg；2010 年以來，稻瘟病在四川省每年發(fā)生面積均超過40萬hm2，導(dǎo)致稻谷減產(chǎn)至少1.5億kg以上。據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2014年統(tǒng)計(jì)，我國長江中下游稻區(qū)稻瘟病發(fā)生面積247.8萬hm2，全國發(fā)生面積約500.0萬hm2左右，造成糧食直接損失達(dá)15～30億kg。2016年全年發(fā)生面積在533.3萬hm2左右，2017年在2016年的基礎(chǔ)上又增加了20%。東北三省也是稻瘟病經(jīng)常流行的主要地區(qū)，近幾年稻瘟病在該地區(qū)的為害面積超過66.7萬hm2以上，造成的損失超過總產(chǎn)的10%。福建省由于特殊的地理環(huán)境和氣候條件，處于水稻三大病害的重發(fā)區(qū)和高發(fā)區(qū)。據(jù)福建省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳統(tǒng)計(jì)，福建省常年稻瘟病發(fā)生面積在13.4萬hm2左右，是制約福建省水稻安全生產(chǎn)的最主要因素之一。

表1 中國糧食生產(chǎn)概況

表2 明恢63、汕優(yōu)63與四優(yōu)30稻瘟病抗性比較

2.2 高抗稻瘟病自主恢復(fù)系明恢63的選育

2.2.1 選育背景

我國第一代雜交水稻稻瘟病抗性較弱，給糧食生產(chǎn)造成較大威脅。為解決第一代雜交水稻稻瘟病抗性差以及進(jìn)一步提高雜交水稻雜種優(yōu)勢等問題，設(shè)想不單純依靠國外引進(jìn)（IR24、IR26等），培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的強(qiáng)抗病恢復(fù)系。在此背景下，福建省三明市農(nóng)科院選育出了高抗稻瘟病恢復(fù)系明恢63[2]。經(jīng)室內(nèi)人工接種（5群12個(gè)小種51個(gè)致病菌株）鑒定，其抗菌株率達(dá) 96.1%，抗小種率達(dá) 83.3%（表 2）[3]。

2.2.2 技術(shù)路線

2.2.2.1 同步四重篩選 科學(xué)地將高產(chǎn)性、抗病性、適應(yīng)性和恢復(fù)力等四個(gè)方面的篩選和鑒定有機(jī)地結(jié)合，創(chuàng)立同步四重篩選、選育“強(qiáng)優(yōu)勢”優(yōu)異種質(zhì)的育種技術(shù)，提高育種效率。明恢63具有恢復(fù)力強(qiáng)、恢復(fù)譜廣、配合力好、米質(zhì)優(yōu)、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗稻瘟病、耐低鉀、耐鹽、穗期耐高溫、適應(yīng)性廣、再生力強(qiáng)、制種產(chǎn)量高及主要農(nóng)藝性狀遺傳傳遞力強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)。

2.2.2.2 廣適應(yīng)性篩選 應(yīng)用復(fù)合生態(tài)選擇，多年、多點(diǎn)、多代、多種逆境、大群體的逆境脅迫選擇和不同生態(tài)環(huán)境的穿梭育種，實(shí)現(xiàn)創(chuàng)制品種的“廣適應(yīng)性”。雜交后代逐代分別在海南和福建等不同海拔、不同地區(qū)進(jìn)行穿梭篩選，使中選的單株聚合適應(yīng)各種環(huán)境條件的微效基因。

2.2.2.3 多基因聚合 利用生態(tài)遠(yuǎn)緣品種雜交，通過基因重組，實(shí)現(xiàn)優(yōu)良多基因聚合。明恢63是用地理遠(yuǎn)緣的水稻品種IR30（菲律賓國際水稻研究所）與圭630（南美洲的圭亞那）雜交，進(jìn)行優(yōu)良性狀的互補(bǔ)和基因的重組，篩選綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的單株，實(shí)現(xiàn)雙親優(yōu)異基因的聚合（表3）。

表3 明恢63中克隆的基因及其功能

表4 含qSI4抗性位點(diǎn)株系的白背飛虱抗性鑒定結(jié)果

2.2.2.4 測交篩選 結(jié)合逆境脅迫，篩選結(jié)實(shí)率高的株系，提高育種效率。以不同生態(tài)條件下F1的結(jié)實(shí)率高為株系選擇的主要指標(biāo)；將抽穗期調(diào)節(jié)在高溫時(shí)節(jié)（日最高溫度35℃～37℃）進(jìn)行脅迫，篩選耐高溫株系；采用多年多點(diǎn)試驗(yàn)對恢復(fù)力、抗稻瘟性、配合力、米質(zhì)等農(nóng)藝性狀進(jìn)行同步篩選，提高育種效率。

2.2.4 明恢 63 的作用

明恢63是我國配制雜交稻良種應(yīng)用范圍最廣、應(yīng)用持續(xù)時(shí)間最長、推廣面積最大的恢復(fù)系，也是創(chuàng)制新恢復(fù)系的優(yōu)異種質(zhì)，明恢63在分子育種方面，主要是導(dǎo)入了多個(gè)抗蟲、抗除草劑、抗稻瘟病、抗白葉枯、抗飛虱基因和產(chǎn)量QTL等[4]。1984—2010年，以明恢63配組的雜交水稻品種通過省級(jí)以上審定的達(dá)34個(gè)，累計(jì)推廣8 400萬hm2，其中汕優(yōu)63累計(jì)推廣6 286萬hm2，增產(chǎn)糧食700多億kg。1990—2010年，以明恢63為主體親本選育的新恢復(fù)系達(dá)543個(gè)，配組的雜交水稻品種通過省級(jí)以上審定達(dá)922個(gè)，國家級(jí)審定達(dá)167個(gè)，累計(jì)推廣8 733萬hm2。1990—2009年，明恢63衍生的恢復(fù)系配制的組合累計(jì)推廣面積8 100萬hm2，占我國雜交水稻推廣面積的28.22%。衍生的CDR22、輻恢838、明恢77和綿恢725等4個(gè)恢復(fù)系累計(jì)推廣面積在667萬hm2以上；衍生的多系1號(hào)、晚3、廣恢998、綿恢 501、鹽恢 559、明恢 86、R80、恩恢 58 等 14個(gè)恢復(fù)系累計(jì)推廣面積在67萬hm2以上[4]。

汕優(yōu)63連續(xù)16年（1986—2001年）成為我國種植面積最大的水稻良種，具有極強(qiáng)的廣適性，在我國16個(gè)省、市、自治區(qū)大面積推廣，范圍從東經(jīng) 100°36’（云南）至東經(jīng) 121°56’（上海），從北緯 17°36’（海南）至北緯 37°49’（山東勝利油田農(nóng)場），跨越 21.3 個(gè)經(jīng)度、20.3個(gè)緯度。在世界4大洲的13個(gè)國家均有推廣種植（包括印度、越南、孟加拉、菲律賓、西班牙、馬達(dá)加斯加、馬里、墨西哥等）[5]。

2.3 水稻白背飛虱抗性育種

2.3.1 飛虱危害

稻飛虱屬半翅目（Homoptera）飛虱科（Delphacidae），以刺吸植株汁液為害水稻等作物。主要包括褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱三種類型，是目前水稻生產(chǎn)上的最主要害蟲。褐飛虱每年在我國的危害面積達(dá)1 334～2 000萬hm2，長江中下游稻區(qū)嚴(yán)重暴發(fā)。

2.3.2 抗白背飛虱恢復(fù)系材料的創(chuàng)制

福建省農(nóng)科院利用分子標(biāo)記手段，將位于粳稻品種一個(gè)新的白背飛虱抗性位點(diǎn)導(dǎo)入到目前生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的秈稻骨干恢復(fù)系，通過連續(xù)多年的田間自然條件下的抗性鑒定和室內(nèi)分子標(biāo)記輔助選擇，已選育出12個(gè)具有較強(qiáng)應(yīng)用潛力的雜交稻苗頭組合（表5）和R38、R46、R58等3個(gè)對水稻白背飛虱具有良好抗性的恢復(fù)系材料。這3個(gè)恢復(fù)系均為秈粳亞種間雜交后代，其遺傳背景不一，但均具有白背飛虱抗性，為抗飛虱雜交組合的配制提供了豐富的遺傳資源[6]。田間篩選和室內(nèi)抗性鑒定結(jié)果表明,新創(chuàng)制的恢復(fù)系材料的白背飛虱抗性與抗源春江06的抗性水平相當(dāng)，具有較強(qiáng)的白背飛虱抗性，對穩(wěn)定的抗蟲恢復(fù)系進(jìn)行米質(zhì)鑒定、評比,篩選出系列的抗性好、米質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高等優(yōu)良性狀于一體的抗蟲恢復(fù)系（表4）。

2.3.3 水稻飛虱抗性基因聚合育種

以骨干恢復(fù)系福恢676為輪回親本，應(yīng)用“低代分離群體田間表型+單株鑒定與高代穩(wěn)定株系室內(nèi)篩選+分子驗(yàn)證”相結(jié)合的方法，創(chuàng)制了聚合3個(gè)水稻褐飛虱、白背飛虱抗性基因（qSI-4、Bph14、Bph15）的恢復(fù)系及組合，這些材料對飛虱的抗性顯著提高（表5）[7]。

表5 聚合了多個(gè)飛虱抗性基因恢復(fù)系及組合的抗性表現(xiàn)

3 雜交水稻育種展望與策略

3.1 育種展望

以傳統(tǒng)育種方法為基礎(chǔ)，結(jié)合基因工程、細(xì)胞工程與染色體工程技術(shù)、植物誘變技術(shù)、分子育種和基因組編輯等技術(shù)，深入開展抗逆遺傳育種等基礎(chǔ)理論研究及優(yōu)化育種程序。發(fā)掘優(yōu)異基因，創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和耐儲(chǔ)藏的優(yōu)異種質(zhì)，進(jìn)而選育出“豐產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)及適應(yīng)性廣”等“四性”綜合的水稻新品種。這些品種必須能在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用、適合于全程機(jī)械化操作、深受農(nóng)民喜愛。

3.2 育種策略

圍繞培育水稻優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)區(qū)，聯(lián)合多學(xué)科、多生態(tài)區(qū)的協(xié)作攻關(guān)，建立良種良法配套的區(qū)域化、模式化、標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化的高產(chǎn)、高效栽培技術(shù)體系，創(chuàng)制高產(chǎn)栽培技術(shù)模式。開展節(jié)本、增效的水稻栽培技術(shù)和實(shí)用機(jī)型的研究，實(shí)現(xiàn)水稻生產(chǎn)全程的機(jī)械化。創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)和廣適應(yīng)性的水稻新材料，進(jìn)而培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和廣適應(yīng)性的水稻新品種，減少農(nóng)藥和化肥的施用，實(shí)現(xiàn)糧食生產(chǎn)的“雙減”目標(biāo)。