家蠶嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的建模與仿真*

孫樹(shù)紅 徐姍姍

（南京林業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院 南京 210037）

1 引言

信息素（Pheromone）是指同種物種之間相互作用的化學(xué)物質(zhì)，能影響彼此的行為、習(xí)性、乃至發(fā)育和生理活動(dòng)［1］。所謂的性信息素就是同種生物某一性別，在性成熟后，發(fā)放微量物質(zhì)用以招引同種異性個(gè)體尋味前來(lái)交配的信息素。昆蟲(chóng)的性信息素是由特有的腺體或特化的細(xì)胞產(chǎn)生，直接排出散發(fā)到體外，其性腺體的形態(tài)及所在部位因昆蟲(chóng)種類(lèi)的不同而異。昆蟲(chóng)性信息素分子從釋放源到達(dá)接受者主要是通過(guò)空氣的流動(dòng)，即依靠風(fēng)力的作用，由上風(fēng)處傳到下風(fēng)處，在擴(kuò)散過(guò)程中形成一定的濃度梯度，或稱(chēng)為性信息素帶，接受信號(hào)的個(gè)體隨此濃度梯度逆向移動(dòng)或飛行，直至定向到達(dá)性信息素釋放源［2～3］。昆蟲(chóng)性信息素的接收系統(tǒng)一般是昆蟲(chóng)的觸角。觸角上有很多觸角毛，而觸角毛又由很多嗅覺(jué)毛組成，嗅覺(jué)毛上有很多空隙的結(jié)構(gòu)，氣味通過(guò)孔隙與觸角細(xì)胞內(nèi)的受體結(jié)合，產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，將性信息素傳送給中樞神經(jīng)，從而做出定向飛行、振翅和交尾等各種行為反應(yīng)。

目前人們已經(jīng)知道昆蟲(chóng)能通過(guò)觸角毛上的嗅覺(jué)毛來(lái)捕捉性信息素［4～5］，然后通過(guò)體內(nèi)其他特有細(xì)胞進(jìn)行進(jìn)一步的分析判別，接著傳遞信息給中樞神經(jīng)從而有各種行為反應(yīng)。本文通過(guò)理論分析與大量的仿真實(shí)驗(yàn)，設(shè)計(jì)出一個(gè)雄性家蠶嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的模型，通過(guò)對(duì)模型的多次仿真來(lái)確定嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的方式，從而給出性信息素在嗅覺(jué)毛附近的運(yùn)行軌跡，并得出嗅覺(jué)毛對(duì)性信息素捕獲力的理論數(shù)值。為今后可以更深入地研究嗅覺(jué)毛相關(guān)問(wèn)題。

2 捕捉模型的數(shù)學(xué)描述

2.1 場(chǎng)景描述

本文對(duì)家蠶的嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的過(guò)程進(jìn)行分析。

首先，家蠶雌蛾腹部末端有兩個(gè)金黃色的半球狀突起，叫引誘腺［6］。其在高倍電子顯微鏡下，可看到腺體上有許多微小毛狀突起，突起內(nèi)是表皮的孔道。家蠶的性信息素是蠶醇，經(jīng)過(guò)微絨毛上的質(zhì)膜，是通過(guò)傳遞到外表皮上孔道而散放于空氣中。雄蠶蛾，如圖1所示，接受雌性信息素的化學(xué)感受器是觸角。雄蛾觸角呈羽狀構(gòu)造，含有眾多觸角毛，而每一觸角毛上兩側(cè)生有許多絨毛即為嗅覺(jué)毛。如文獻(xiàn)［7］中有描述，圖2是一個(gè)雄性家蠶的嗅覺(jué)毛相關(guān)圖示。在高倍電子顯微鏡下，嗅覺(jué)毛有一些小孔。嗅覺(jué)毛內(nèi)充滿液體，包裹了兩個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的樹(shù)狀突，嗅覺(jué)毛下有兩個(gè)神經(jīng)感受細(xì)胞，這些昆蟲(chóng)特有的細(xì)胞可以將接受的信息傳遞給神經(jīng)系統(tǒng)，文獻(xiàn)［8］對(duì)嗅覺(jué)毛內(nèi)部進(jìn)行了詳細(xì)的描述。

圖1 家蠶（圖片來(lái)自http：//chemecol.ucdavis.edu/Research.html）

如參考文獻(xiàn)［9］所述，蠶醇的分子式為C16H30O，蠶醇分子結(jié)構(gòu)圖為圖3所示，其中（10）即為家蠶性信息素的分子結(jié)構(gòu)圖，蠶醇對(duì)應(yīng)的靜電等勢(shì)面為圖4，家蠶相應(yīng)的靜電等勢(shì)面為圖4中的（10）。而若從定量方面描述嗅覺(jué)毛的捕獲能力，就可用文獻(xiàn)［10］描述的實(shí)驗(yàn)來(lái)檢測(cè)其捕捉性信息素的命中率。即設(shè)置圖5所示的裝置，通過(guò)風(fēng)力將性信息素分子從玻璃通道慢慢吹向家蠶的觸角，在家蠶觸角前放個(gè)裝置檢測(cè)吹過(guò)來(lái)的性信息素個(gè)數(shù)，然后同樣在家蠶觸角后面設(shè)置同樣的裝置來(lái)檢測(cè)嗅覺(jué)毛沒(méi)有捕獲的信息素的個(gè)數(shù)，則可得到家蠶嗅覺(jué)毛的命中率為w。

圖2 （a）電子顯微鏡下的雄性家蠶觸角毛；（b）觸角毛的橫截面圖（參考Schneider and Kaissling 1957）.；（c）和（d）分別表示雄性和雌性家蠶觸角毛上各種嗅覺(jué)毛的分布；其中L表示Long richodenm；M表示medium-sized trichodeum；B.表示basiconicum；（a）中的比例尺為20μm。

圖3 蠶醇分子結(jié)構(gòu)

圖4 性信息素的靜電等勢(shì)面

圖5 檢測(cè)捕捉命中率

圖6 帶電粒子在模型中的運(yùn)動(dòng)

2.2 模型的建立

現(xiàn)在已經(jīng)清楚地知道，雌性家蠶體內(nèi)的腺體產(chǎn)生性信息素后，性信息素在空氣中擴(kuò)散。仔細(xì)研究性信息素的分子結(jié)構(gòu)，雖然整體不帶有電荷，但是局部帶有不同電荷，若將雄性昆蟲(chóng)放入靜電場(chǎng)中，昆蟲(chóng)的觸角會(huì)不自然的彎曲［11］，則有昆蟲(chóng)觸角會(huì)受到靜電場(chǎng)的作用，即其觸角相應(yīng)產(chǎn)生一種靜電場(chǎng)。當(dāng)性信息素在距離觸角較近的距離時(shí)，理應(yīng)受到觸角的吸引力，從而性信息素將被嗅覺(jué)毛所捕獲。

我們關(guān)心的就是雄性家蠶在捕獲性信息素時(shí)，性信息素是怎么運(yùn)動(dòng)的，捕獲的引力是多大。本文用帶電粒子在電場(chǎng)中的運(yùn)動(dòng)來(lái)模擬性信息素分子的運(yùn)動(dòng)，實(shí)驗(yàn)進(jìn)行多次仿真計(jì)算，測(cè)出雄性家蠶觸角上的嗅覺(jué)毛對(duì)性信息素的捕獲命中率w'，再通過(guò)和真實(shí)實(shí)驗(yàn)中的w進(jìn)行比較，不斷調(diào)試參數(shù)設(shè)置，使得w'與w較為接近，從而計(jì)算出嗅覺(jué)毛捕獲力大小。

現(xiàn)考查性信息素在離嗅覺(jué)毛距離L時(shí)候的運(yùn)動(dòng)軌跡。設(shè)性信息素在嗅覺(jué)毛附近的速率為v，而由于雌性家蠶分泌的信息素是個(gè)微小分子，不考慮其偶極矩情況下，可當(dāng)其為帶電量為q的帶電粒子，而嗅覺(jué)毛為固定的電荷，電荷量為Q，q與Q的帶電量相反，則粒子將不斷受到固定電荷的吸引力Fe，由于分子很小則可能地磁場(chǎng)也對(duì)其運(yùn)動(dòng)起到了一定的影響，所以考慮了地磁場(chǎng)力Fm，另外還有運(yùn)動(dòng)時(shí)候的粘滯阻力Fr；由于氣流，濃度的梯度差，則還存在一個(gè)力Fw使得分子向前運(yùn)動(dòng)。通過(guò)分析，知道帶電微粒共受到四個(gè)力，即固定電荷的電場(chǎng)力Fe，地球的地磁場(chǎng)力Fm，運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的阻力Fr，前進(jìn)梯度風(fēng)力Fw，而受力方程為

其中K為庫(kù)侖力常量，R為帶電微粒和固定電荷的距離，在運(yùn)動(dòng)中將不斷的變化。地磁場(chǎng)場(chǎng)強(qiáng)為B，根據(jù)地磁場(chǎng)力的計(jì)算公式可知地磁場(chǎng)力僅僅改變粒子運(yùn)動(dòng)的方向而不改變運(yùn)動(dòng)的初始速率，λ為粘滯系數(shù)（注意，這里由于是微觀世界，性信息素分子運(yùn)動(dòng)是一種擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，與宏觀世界應(yīng)該有所不同但無(wú)法確定具體形式所以先用宏觀的表達(dá)式來(lái)計(jì)算）。帶電粒子在模型中的運(yùn)動(dòng)受力分析如圖6所示。

3 受力力方程分析及計(jì)算方法

分子在Z軸上沒(méi)有受到力的作用，而地磁場(chǎng)方向設(shè)為從Z正軸到負(fù)軸方向，初始時(shí)候粒子沿著X軸正向運(yùn)功，根據(jù)磁場(chǎng)力計(jì)算公式知道，磁場(chǎng)力僅僅作用在一個(gè)固定Z后的一個(gè)XOY面上運(yùn)動(dòng)，將力在X方向和Y方向上進(jìn)行分解：

采用對(duì)時(shí)間不斷迭代的方式來(lái)求解微分方程，添加時(shí)間t后，則近一步可得

由于帶電粒子在離固定電荷較近距離時(shí)候，前進(jìn)動(dòng)力Fw和阻力Fr對(duì)運(yùn)動(dòng)影響較小，而且具體力表達(dá)形式難以確定，所以本文方法是通過(guò)設(shè)置不同的初始速度v來(lái)模擬風(fēng)力和阻力的影響，從而設(shè)置這兩個(gè)力大小為0。

現(xiàn)在分析一下地磁場(chǎng)力的計(jì)算方法：

如圖7所示，V為性信息素分子的運(yùn)動(dòng)速度，Vx與Vy分別為分子水平方向和垂直方向的速度，F(xiàn)m為其所受的電磁力，將其可分解為水平方向電磁力Fx和垂直方向的電磁力Fy，其中alpha為V與X軸正方向的夾角度數(shù)，也就是Fm與Y軸負(fù)方向的夾角度數(shù)。

圖7 性信息素所受的磁場(chǎng)力

這里需要注意的是速度的方向問(wèn)題，這里正方向定位坐標(biāo)軸的正向，初始時(shí)候Vx為正向，Vy為負(fù)向，則此時(shí)可有Fm_x為負(fù)向，F(xiàn)m_y為負(fù)向，則其力為式（8）、（9）所示，需要添加適當(dāng)?shù)恼?fù)號(hào)，同理可以求得其他情況下的Fm_x與Fm_y值。最后通過(guò)對(duì)不同的參數(shù)設(shè)置，可以得到不同的運(yùn)動(dòng)軌跡?？梢酝ㄟ^(guò)分析其運(yùn)動(dòng)軌跡來(lái)研究嗅覺(jué)毛對(duì)分子的捕獲方式與大小問(wèn)題。

4 仿真與分析

4.1 系統(tǒng)介紹

計(jì)算機(jī)仿真技術(shù)是采用計(jì)算機(jī)技術(shù)來(lái)模擬仿真現(xiàn)實(shí)情況［12］，現(xiàn)已運(yùn)用到各個(gè)研究中，如物流跟蹤［13］、虛擬焊接［14］以及昆蟲(chóng)研究［15］中。下面對(duì)本文設(shè)計(jì)的仿真軟件作如下介紹，開(kāi)發(fā)程序是MatLab語(yǔ)言。首先如圖8所示為仿真軟件的界面，用軟件上方的坐標(biāo)軸區(qū)域來(lái)顯示仿真粒子運(yùn)動(dòng)的軌跡，而軟件下方即為參數(shù)設(shè)置區(qū)域，關(guān)于參數(shù)設(shè)置主要有如下幾個(gè)：

1）分子參數(shù)是設(shè)置，是用來(lái)對(duì)性信息素分子性質(zhì)的設(shè)定，包括分子的帶電量和質(zhì)量，由于本文是一種簡(jiǎn)化的分子模型，沒(méi)有考慮偶極矩問(wèn)題，根據(jù)其分子式知其分子的質(zhì)量為m=3.960×10-22g，而其帶電量參考了文獻(xiàn)［4］里面描述的分子電量屬性，帶電量就可以估計(jì)為q=+2×10-13C；

2）外界的影響，包括設(shè)置風(fēng)力的大小，如前文所述這里默認(rèn)為0，另外一個(gè)就是要求出的固定電荷的電量，也就是觸角毛的帶電量Q；

3）常量的設(shè)置，包括地磁場(chǎng)場(chǎng)強(qiáng)B和庫(kù)倫常量K，另外由于最后分子式被嗅覺(jué)毛上所捕獲，嗅覺(jué)毛的半徑為1 μm，長(zhǎng)度為200 μm的毛，而在嗅覺(jué)毛孔隙周?chē)霃酱蟾艦? μm時(shí)候我們就認(rèn)為雄性家蠶捕捉到了性信息素分子，即設(shè)置默認(rèn)捕獲半徑S=1μm，N_s表示帶電微粒個(gè)數(shù)即性信息素分子的個(gè)數(shù)初始化為10個(gè)，N_end表示固定電荷個(gè)數(shù)即一根嗅覺(jué)毛的毛孔個(gè)數(shù)，初始化為60個(gè)，分子運(yùn)行的迭代時(shí)間t設(shè)置為100。

4）電場(chǎng)參數(shù)，由于分子的電量是個(gè)重要的參數(shù)，但之前僅僅是對(duì)分子電量大概估計(jì)了一個(gè)值，為了提高精度，該參數(shù)用來(lái)檢測(cè)看性信息素分子在多大均勻電場(chǎng)中會(huì)全部無(wú)法到達(dá)嗅覺(jué)毛，從而驗(yàn)證分子的帶電量屬性。初始可以認(rèn)為分子假設(shè)電量是正確的，則可設(shè)置分子運(yùn)功區(qū)域的電壓U=0，兩電極板的距離d=1，此時(shí)分子不受電場(chǎng)力。

5）性信息分子的初始狀態(tài)，包括設(shè)置了性信息素的分布空間范圍即初始坐標(biāo)（X_min，X_max），終止坐標(biāo)為（Y_min，Y_max）還設(shè)置了初始X軸方向的速率，默認(rèn)速率的設(shè)置是Vx=9 μm而Y軸方向的速率設(shè)置為0。

6）坐標(biāo)軸范圍，用來(lái)確定粒子運(yùn)動(dòng)的空間大小包括坐標(biāo)軸的初始坐標(biāo)（X_min，X_max），終止坐標(biāo)為（Y_min，Y_max）。

7）仿真區(qū)設(shè)置相應(yīng)仿真按鈕和復(fù)位按鈕，并在結(jié)果區(qū)域顯示最后的捕獲命中率w′：

hit為嗅覺(jué)毛捕獲的性信息分子個(gè)數(shù)。

圖8 仿真軟件界面

4.2 捕捉模型的仿真與實(shí)驗(yàn)

下面用該軟件進(jìn)行仿真實(shí)驗(yàn)，如圖9所示，圖9（a）為假設(shè)只有一個(gè)性信息素分子，一個(gè)嗅覺(jué)毛孔，為捕捉命中情況；（b）為假設(shè)只有一個(gè)性信息素分子，一個(gè)嗅覺(jué)毛孔，捕捉為未命中情況，每幅圖右邊的命中率框顯示命中的概率，在每個(gè)嗅覺(jué)毛孔上會(huì)顯示其捕捉性信息素的個(gè)數(shù)。在仿真時(shí)候我們通過(guò)對(duì)大量性信息素分子進(jìn)行模擬來(lái)確定嗅覺(jué)毛在對(duì)應(yīng)參數(shù)的捕獲命中率。

現(xiàn)有如下幾個(gè)參數(shù)仿真實(shí)驗(yàn)（未說(shuō)明的參數(shù)，均設(shè)置為默認(rèn)參數(shù)）：

圖9 軟件仿真實(shí)驗(yàn)圖

不考慮地磁場(chǎng)力時(shí)候：

添加地磁場(chǎng)作用時(shí)候：

可見(jiàn)地磁場(chǎng)對(duì)性信息素分子的作用，會(huì)使之旋轉(zhuǎn)著運(yùn)動(dòng)。確定吸引力的下限，即實(shí)驗(yàn)（5）和實(shí)驗(yàn)（6）所示，嗅覺(jué)毛的吸引電量Q ＞ 10-35，在10-30時(shí)候就足夠捕獲所有的性信息素分子，此時(shí)w'=1，而這個(gè)數(shù)量級(jí)是現(xiàn)實(shí)世界中難以用儀器測(cè)出來(lái)的，然后繼續(xù)用不同的參數(shù)模擬仿真可得分子在不同參數(shù)下的運(yùn)動(dòng)軌跡。然后通過(guò)庫(kù)侖力計(jì)算公式即可得到該捕獲力的大小。接下來(lái)還需用實(shí)驗(yàn)論證，測(cè)試相同的性信息素分子昆蟲(chóng)的實(shí)際捕獲率w，從而對(duì)比進(jìn)一步確定嗅覺(jué)毛的信息。

5 結(jié)語(yǔ)

本文通過(guò)建立帶電粒子在電場(chǎng)中的運(yùn)動(dòng)模型來(lái)對(duì)雄性家蠶的嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的過(guò)程進(jìn)行了模擬，通過(guò)不同參數(shù)設(shè)置和外界條件的改變來(lái)統(tǒng)計(jì)嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的命中率w'，對(duì)照真實(shí)的命中率w，當(dāng)仿真命中率w'接近w時(shí)候，此時(shí)的嗅覺(jué)毛電荷量較為接近現(xiàn)實(shí)數(shù)據(jù)，從而可以得到嗅覺(jué)毛對(duì)性信息素的吸引力，明白性信息素在嗅覺(jué)毛附近的運(yùn)動(dòng)軌跡，可以更深入的分析雄性昆蟲(chóng)嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的過(guò)程。若無(wú)論怎么調(diào)整仿真命中率和實(shí)際命中率相差都較大則考慮重新計(jì)算分子的帶電量問(wèn)題，即施加一定的電荷使得在真實(shí)的實(shí)驗(yàn)中家蠶捕捉不到性信息素，然后同樣用計(jì)算機(jī)仿真來(lái)模擬家蠶無(wú)法捕捉性信息素的情況，來(lái)重新修正分子的帶電量，接著再一次重復(fù)實(shí)驗(yàn)尋找接近真實(shí)w的w'所對(duì)應(yīng)的參數(shù)。若是最后始終兩個(gè)命中率不相同則說(shuō)明存在著另外一種力能足以影響捕捉力的大小和方向，需要進(jìn)一步的研究。

綜上所述，該計(jì)算機(jī)仿真軟件模擬了家蠶嗅覺(jué)毛捕捉性信息素的過(guò)程，分析了嗅覺(jué)毛的捕捉方式，對(duì)相關(guān)問(wèn)題給出了解釋?zhuān)窈罂梢愿钊氲匮芯坷ハx(chóng)的嗅覺(jué)毛相關(guān)問(wèn)題。