上海動物園天鵝湖島嶼豐容對游禽空間分布的影響

鄭毅杰 劉群秀 黃康寧 陳云霜

(上海動物園，上海，200335)

野生動物對棲息地的選擇與利用是長期進化和適應的結果，通過在不同棲息環境之間進行比較，最終選擇能夠滿足自身食物、安全及繁殖需求、有利于生存和繁衍的生境[1-3]。野生動物對棲息地范圍內環境資源的利用模式和活動格局，影響著種群之間的基因交流和個體的生存[4]。研究表明，復雜多變的棲息環境，有利于更多的物種共存，具有更高的物種多樣性[5-6]。不同物種對空間大小及其內部資源的需求存在很大差別，對資源空間采取有選擇(重點)利用的模式[7]，然而，具有相同(或相似)生態學需求的物種，對有限資源的競爭將產生負面效應[8]，進而導致物種對資源的利用模式產生不同，并最終形成生態位分離[9]，即穩定共存的物種之間必然存在對有限資源利用模式的分化[10]。尚玉昌對動物的領域行為研究表明，棲息地選擇的不同對于物種的共存是一個重要因素，物種在同一地理分布區域內的共存必須伴隨著這些物種之間的某些生態差異[11]，而保持這種差異的方法之一是選擇不同的棲息地[12]。因此，針對野生動物對生境空間的利用開展科學研究，包括分離與共存，有利于深入掌握物種的生態學需求，以及物種之間在有限資源環境中的資源分配模式和共存機制[13]。

上海動物園西天鵝湖內共有各種天鵝及雁鴨類10余種，常年生活的游禽約300余只，西天鵝湖有3個島嶼與一部分岸邊陸地供游禽棲息，總面積約10 600 m2。針對游禽棲息地較窄，游禽之間存在較大種間競爭的問題，本研究嘗試對天鵝湖的島嶼進行豐容，包括種植綠化、布設巢位和增加入口等，為水鳥提供更加多樣化的棲息環境，探討水鳥對天鵝湖空間的選擇利用特征。本研究有利于掌握水鳥棲息地的重要影響因子，評估島嶼豐容的有效性，制定和優化天鵝湖水鳥的保護策略，同時為后續豐容工作的開展提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 研究地點和對象

研究地點設在上海動物園(121°23′E，31°10′N)，屬于北亞熱帶海洋性季風氣候，開展豐容和觀察實驗選取在西天鵝湖，面積約10 600 m2。飼養員每天8：30和14：00定時投喂食物，定期清理水面垃圾。天鵝湖中水鳥包括斑嘴鵜鶘(Pelecanusphilippensis)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、黑天鵝(Cygnusatratus)、黑頸天鵝(Cygnusmelancoryphus)、鴻雁(Ansercygnoid)、灰雁(Anseranser)及夜鷺(Nycticoraxnycticorax)等。

1.2 研究對象

選取西天鵝湖中數量較多，且廣泛分布的天鵝類和雁類進行觀察記錄，天鵝類選取小天鵝、黑頸天鵝和黑天鵝，雁類選取灰雁、鴻雁和斑頭雁(Anserindicus)為觀察對象。數量較少的大天鵝(Cygnuscygnus)、鴛鴦(Aixgalericulata)等未列入觀察內容。

1.3 展區豐容

本次豐容針對半島和C島開展(圖1)。研究表明，天鵝類警惕性很高，通常在地形平緩的淺水水域棲息游弋，喜歡地表植被遮蔽度適宜的區域。而雁鴨類趨于選擇大明水面面積和較高水位的生境棲息，回避大面積植被和高植被蓋度的生境[14-16]。因此本研究的豐容包括：(1)在島上種植植被，布設瓦缸，內鋪墊干草，供水禽休息；(2)增加游禽上島的入口，由原來的2個入口增加到4個，同時增加入口的寬度；(3)在島的周圍種植稀疏水生植被。

1.4 觀察方法

對天鵝湖進行區域劃分(將整個西天鵝湖劃分成為6×4的區域，依次用數字和字母標記)(圖1)，并以此記錄游禽的空間位置。首先進行預觀察2 d，借助雙筒望遠鏡識別鳥種，并進行空間位點記錄。沿天鵝湖周邊選取6個觀察位點，確保能夠無死角觀察到整個湖面，結合瞬時掃描法(每隔30 min記錄1次游禽的分布位點)。在豐容前后，分別記錄西天鵝湖島中天鵝類和雁類在湖中分布位點。觀察時間為8：30—11：30和12：30—15：30。豐容前、后各觀察20 d。所有觀察和記錄由1人完成，如遇大霧或雨天或節假日游客數量較多，則取消觀察。

圖1 上海動物園西天鵝湖島嶼示意圖Fig.1 Illustration of the islands in West Swan Lake，Shanghai Zoo

1.5 數理統計

應用ArcView 3.3 軟件將上海動物園地圖矢量化，將游禽的空間位點在地圖上標注，導入地理信息系統，形成游禽活動位點的空間分布圖[17]。基于游禽的活動位點，應用固定核空間(fixed kernel)模型分別計算95%和50%的可能性分布區域。以95% FK的分布區域作為游禽的日常活動區域，以50% FK區域作為游禽的核心活動區域，同時計算游禽的分布面積。比較游禽在豐容前后活動區域的面積及空間位置，應用擬合優度檢驗(goodness of fitting test)對豐容前后游禽的空間分布進行差異性檢驗。

經檢驗，天鵝湖內水禽活動范圍的數據呈正態分布(Shapiro-Wilk test，P>0.05)，選取one-way ANOVA 檢驗豐容前后水禽活動面積之間的差異性。數據分析及統計應用SPSS 18.0完成，顯著性水平設定為0.05。

2 研究結果

2.1 豐容前后游禽活動區域面積的變化

豐容前后各記錄20 d，共記錄天鵝湖中水鳥空間分布有效瞬時位點數據516個。研究表明，開展島嶼豐容后，天鵝類的活動范圍均有所減少，但無顯著差異(one-way ANOVA，F=5.667，P=0.076)。豐容前天鵝類活動范圍從4 594—6 464 m2不等(Mean=5 671.7±967.1 m2)，占天鵝湖總面積的43.3%—61.0%，其中核心活動區域占總活動范圍的(10.1±3.2)%；豐容后天鵝類的活動范圍從2 597—4 343 m2不等(Mean=3 756±1 003.7 m2)，占天鵝湖總面積的24.5%—41.0%。其中，小天鵝的活動范圍同豐容前相比減少了59.8%，黑天鵝(27.3%)與黑頸天鵝(5.5%)也有所減少(表1)。

表1 天鵝湖中天鵝類活動面積

Tab.1 Range of swans in the Swan Lake m2

雁類的活動范圍總體減小，由(4 034.0±882.4)m2減少為(3 874.7±1 454.1)m2，無顯著差異(one-way ANOVA，F=0.026，P=0.879)。豐容前，雁類的平均活動范圍為(4 034±882.4)m2，占天鵝湖面積的38.1%，核心活動區域占總活動范圍的(11.3±5.5)%。雁類的活動范圍小于天鵝類(Mean=5 671.7±967.1 m2)(表1)，但無顯著差異(one-way ANOVA，F=4.695，P=0.096)。其中，鴻雁的活動范圍最大(5 047 m2)，核心活動區(501 m2)占總活動范圍的9.9%(表2)。豐容后，鴻雁(由5 047—5 181 m2)和灰雁(由3 622—4 135 m2)的活動范圍增加，斑頭雁的活動范圍減少(由3 433—2 308 m2)。豐容后雁類核心活動區域占總分布范圍的(9.7±2.1)%(表2)。

2.2 豐容前后游禽活動空間分布的變化

豐容前天鵝類在天鵝湖中廣泛分布，島嶼豐容后，活動區域均減小。豐容前，小天鵝的分布比較分散，核心活動區域位于喂食區域。豐容后，小天鵝的活動區域更加集中，總活動區域位于喂食區域和半島，核心區域則位于半島；豐容前，黑天鵝在天鵝湖中的總活動區域面積均較廣，主要分布在天鵝湖的喂食區域，以及半島和C島的邊緣也有少部分聚集，核心活動區域在D島，豐容之后，黑天鵝分布較為集中，喂食區域的黑天鵝分布相對減少，半島、C島分布有所增加(圖2)。

表2 天鵝湖中雁類游禽活動

Tab.2 Range area of wild gooses in the Swan Lake m2

圖2 天鵝湖島豐容對天鵝類空間分布的影響Fig.2 Effects of island enrichment on the spatial distribution of swans in Swan Lake

島嶼豐容以后，鴻雁和灰雁的活動范圍增大，斑頭雁的分布減小。其中，鴻雁在天鵝湖中的活動區域變化不大，集中分布在靠近湖中心的位置。豐容前，鴻雁的核心活動區域位于喂食區域、D島和半島，鴻雁活動區域的影響因子有攝食和棲息地的選擇。豐容后，鴻雁的核心活動區域位于半島和C島。灰雁的活動點主要圍繞3個島嶼分布，豐容后則更加集中于開展豐容的兩個島(半島和C島)。斑頭雁的活動由豐容前的C島往南變化為豐容后的半島及南部D島等飼喂區域，主要活動區位于D島。豐容前，斑頭雁的總活動區域面積比較大，主要集中在湖中心位置，在喂食區域、D島、C島和半島均有分布，核心活動區域在豐容前位于D島、C島和半島，分布比較廣。豐容后，斑頭雁的核心活動區域位于D島，分布集中(圖3)。

3 討論

物種的生態位表明它在生物環境中的地位及其與食物和天敵的關系，即生態位是每種生物對環境變量(溫度、營養、濕度等)的選擇范圍[18]。同域分布物種之間的共存通常是基于一定程度的生態位分離來實現，即物種對資源選擇利用的異同有利于減少種間競爭，增加共存的可能性[4]。本研究中，天鵝類的活動范圍(Mean=5 671.7 m2，SD=567.0)大于雁類(Mean=4 034.0 m2，SD=882.4)，并且據文獻記載，兩者的活動范圍存在重疊(overlap index，OI=0.86)[19]。上海動物園西天鵝湖的面積僅為10 600 m2，遠不能滿足天鵝類和雁類的空間需求，因此認為此處水鳥的空間分布及共存是經過相互適應形成的，水域的大小已經不再是最主要的限制因子。研究表明，在形成物種生態位的多維因子中，生境和食物是最重要的維度，此外競爭關系等亦重要的影響因子[20-21]。本研究中，部分雁鴨類的活動范圍減小，以及部分天鵝類的活動更加集中，主要有以下集中形成機制：(1)天鵝類在湖中具有優勢地位，在環境發生變化后，在優質生境選擇上具有優先選擇和占有的優勢，因此，水鳥通過互相適應形成了共存機制；(2)對活動空間的非均勻利用和對有限資源的集中利用，使得天鵝類和雁類均出現活動空間縮小的情況，可見本研究中環境豐容的效果不能僅僅依靠空間大小來評估，而是應該將水鳥的空間分布與天鵝湖中生境資源的可獲得性結合進行探討。

豐容前，3個島嶼都是水鳥日常棲息的重要場所，然而島嶼上幾乎沒有綠化，并且邊緣較高僅有2個入口，島上資源的可獲得性較低。在對半島和C島開展豐容后，島嶼上有較多植被，并且邊緣開了另外兩個入口，水鳥可以有更多選擇，有更多的上島可能性，在一定程度上，增加了環境可選擇性和資源多樣性。豐容前，天鵝湖中天鵝類和雁類集中分布在投食區域以及C島和半島的邊緣區域。豐容后，游禽的核心活動區域發生北移，靠近或圍繞開展豐容的半島和C島，可見島嶼資源的改變，影響了水鳥的空間分布，促進了生態位的分離，減少了物種之間對有限資源的競爭。

研究表明，植被蓋度過大不利于水鳥的水面凈空間的需要，只有適當的植被蓋度才能為水鳥提供良好的棲息環境[22]。本研究未在島嶼上種植過密的植被，以期為水鳥提供適宜的生境。物種對生境區域內某些資源的集中利用，意味著這些因子對動物至關重要[23]。半島和C島有方便筑巢的巣基和巢材，方便水鳥筑巢，黑天鵝在C島的分布范圍也逐漸由邊緣向內延伸，核心活動區域則由D島向半島轉移。

投食區始終是水鳥的集中分布區，上海動物園天鵝湖內的天鵝及雁鴨類10余種，西天鵝湖內游禽數量超過300只，加之外來的野生水鳥，因此在投食區對食物資源和空間的競爭比較激烈。本研究中，對島嶼開展豐容之前所有的水鳥核心分布范圍都包括投食區，而在豐容之后，對投食區的利用急劇減少。推測有兩點原因：第一，投食區黑天鵝與黑頸天鵝群體地位較高，具有攻擊性，在資源競爭過程中，其他水鳥除到該點取食外，轉而去半島和C島區域，避免爭斗造成負面傷害；第二，尚玉昌[24]指出，有些動物物種不占有固定的領域，而是到處漂泊，尋找存在時間比較短暫(不可預測)的食物。在天鵝湖，投食時間和地點比較固定，具有很高的可預測性，因此天鵝類在此表達出領域行為，而雁類則沒有固定的領域，而是隨機取食。本研究是在豐容后20 d進行觀察，在半島和C島周邊，尤其是開展豐容的島嶼，所有的水鳥均處于探索階段，尚未形成領域行為。因此認為，在有限的空間范圍內，物種的體型及其在群體中的地位是重要的空間分布決定因子。

天鵝湖中同時飼養天鵝類、雁類及部分鴨類以及鴛鴦多種游禽，其中鴨類及鴛鴦未在本研究中進行統計，更多關于水鳥之間的相互影響的研究，有待于進一步開展。

致謝：本研究在開展過程中得到了上海動物園飼養一隊傅建義和馬珺的大力支持，在此一并表示感謝。