趙玲玲 宋來慶 張 碩 杜曉云 于曉麗 唐 巖 張學勇 姜中武
(山東省煙臺市農業科學研究院,煙臺 265500)
大櫻桃風味獨特,營養豐富,經濟效益高,近年來栽培面積穩定增長。由于無性繁殖的無序性,以及不同地區之間種苗調運,櫻桃病毒病成為制約大櫻桃產業可持續發展的主要因素。
劉聰利等(2016)對河南省甜櫻桃病毒病害進行了調查,并利用RT-PCR技術進行了病原檢測,結果表明,李屬壞死環斑病毒(PNRSV)、李矮縮病毒(PDV)、櫻桃綠環斑駁病毒(CGRMV)、櫻桃壞死銹斑病毒 (CNRMV)及櫻桃病毒A(CVA)5種病毒檢測結果呈陽性;樣本病毒檢出率100%,80%為多病毒復合侵染;隨著樣品中侵染病毒種類的增多復合侵染率逐漸下降;樣品中檢出的病毒種類與表型癥狀無明顯對應關系。
鄭瑋等(2017)對遼寧大連甜櫻桃主要病毒檢測,發現病毒種類主要為PNRSV、PDV、蘋果褪綠葉斑病毒(ACLSV)。旅順口區和甘井子區‘砂蜜豆’品種侵染率分別為40.0%和35.0%,‘紅燈’品種病毒侵染率低于‘砂蜜豆’。
盧美光等(2015)檢測了大連、北京和泰安三個地區的 ‘紅燈’‘紅艷’‘美早’‘拉賓斯’和‘薩米脫’等品種帶毒情況,發現CVA陽性率為60%,PNRSV為35%,PDV為15%,李樹皮壞死與莖痘伴隨病毒 (PBNSPaV)為10%,CGRMV為5%。
曹欣然等(2018)對山東地區的甜櫻桃病毒病進行檢測,在103個果園樣品中,病毒檢出率為84.5%。共檢測到8種病毒,即CVA、櫻桃小果病毒 1(LChV-1)、櫻桃小果病毒 2(LChV-2)、PBNSPaV、PNRSV、CGRMV、PDV 和 黃 瓜 花 葉病毒(CMV),病毒復合侵染率為96.6%。
據報道,侵染大櫻桃的病毒有34種,常見有20種。國內已報道侵染大櫻桃的病毒病病原有13種,侵染率最高的有7種,主要為:PDV、CNRMV、 櫻 桃 銼 葉 病 毒 (CRLV)、LChV、CGRMV、CVA、PNRSV。不同株系的病毒能引起類似病毒癥狀,而且病毒病具有隱癥特點,有些植株感染病毒后并不立即表現出明顯癥狀。
全世界普遍發生,屬于雀麥花葉病毒科,病毒粒子呈球形。侵染后,表現為葉片畸形,上有褪綠環斑或壞死斑,葉片黃化等,導致樹體發育不良、產量下降。常與PNRSV復合侵染櫻桃。主要通過嫁接、種子、花粉傳播。
分布最廣、危害最嚴重的李屬病毒,屬于雀麥花葉病毒科,病毒粒子呈球形。侵染甜櫻桃后,表現為葉片出現壞死環斑或黃條斑,壞死斑中心脫落,出現葉片穿孔,呈破碎狀,導致葉片脫落,在葉背有時還會出現耳狀突起,發病嚴重的全株枯死。常與櫻桃卷葉病毒(CLRV)混合侵染,導致產量下降。主要通過嫁接、機械、種子、花粉、線蟲等多種途徑傳播。
屬于凹陷病毒屬(Foveavirus)成員,病毒粒子形狀為彎曲線形,為潛隱性病毒。侵染李屬植物,如櫻桃、杏、桃等。甜櫻桃感染后無明顯癥狀,在酸櫻桃上表現葉片黃色、次脈周圍暗色斑駁等癥狀,果實呈畸形,味苦。
長線形病毒科(Closteroviridae)葡萄病毒屬(Ampelovirus),目前已分離出的 LChV-1、LChV-2、LChV-3均可引起櫻桃小果病。癥狀主要表現為樹勢變弱;葉片形態也發生改變,表現為皺葉和麻葉表型,夏末和秋季時,病葉表現出特異的紅色和銅色;果實上,表現為果實變小,只有正常果實的1/3~1/2大小,棱狀突起且果頂變尖、畸形,不能成熟,著色不良,果實甜度降低,喪失商品價值等。主要通過汁液、嫁接和蘋果粉蚧等其它昆蟲介體傳播。
乙型線性病毒科(Betaflexiviridae)發狀病毒(Capillovirus),侵染桃、李、杏和櫻桃等李屬植物。由于該病毒為潛隱性病毒,單獨侵染寄主不表現明顯癥狀,但是與其它病毒復合侵染,會引起嚴重病害,加速病害發生。通過嫁接傳播。
豇豆花葉病毒科 (Comoviridae) 線蟲多面體病毒屬(Nepovirus)C亞組。引起櫻桃卷葉病,表現為:葉片上卷,類似枯萎,部分葉片變成紫紅色或產生淺綠色環斑;葉芽伸長和開花延遲,生長勢弱。常與PNRSV或PDV復合侵染,導致樹勢變弱,葉片小,出現脈明、流膠現象。通過線蟲、種子、花粉、嫁接和機械摩擦傳播。
屬于櫻桃銼葉病毒屬 (Cheravirus)。侵染后,常在櫻桃葉片背面沿主脈或者側脈之間形成耳狀突起。還能導致櫻桃表現其它一些癥狀,如小葉、葉片黃化、葉脈白化、果實小、節間短縮等。該病毒通過嫁接、花粉、昆蟲、螨類和線蟲等傳播。
嫁接傳播是果樹病毒病傳播的最主要途徑。王喬春等(1994)研究發現,砧木和接穗的形成層一旦接觸,在嫁接口處形成愈傷組織,病毒就能在砧穗間進行傳遞。傳播效率與砧穗之間形成層接觸的時間有關,櫻桃銹斑駁病毒(CRMV)為74 h;而櫻桃扭葉病毒(CTLV)和CGRMV為106 h。而且與嫁接期的溫度有關,在30℃以內病毒傳遞速度隨著溫度的升高而逐漸加快,但是持續38℃左右高溫則能降低病毒的傳播速度。
大櫻桃病毒可通過蚜蟲、線蟲、盲蝽等昆蟲傳播介體傳播。張雅雯等(2020)研究了大櫻桃病毒昆蟲介體,發現從大櫻桃園內綠盲蝽和赤須盲蝽2種害蟲中檢測到CMV。
櫻桃病毒可通過花粉和種子傳播。有研究結果表明,在甜櫻桃中,PNRSV陽性植株花粉的帶毒率為5.7%,PDV為6.2%;趙慧等(2020)和周登攀等(2017)研究結果表明,CVA具有種傳的特點,甜櫻桃實生苗的田間帶毒率為76.67%,其中95.66%為CVA侵染。
根系自然嫁接、修剪等措施也會導致病毒病傳播。已有的研究表明,CLRV可通過根系自然接觸傳播。此外有研究學者認為果樹修剪也會由于工具帶毒而引起病毒傳播。
大櫻桃病毒病為系統性病害,一旦感染,樹體終身帶毒,目前尚無有效的化學藥劑防治措施,栽植脫毒苗木是目前唯一有效的技術措施,因此建園時要購買脫毒苗木栽植。
CMV可以通過80多種蚜蟲進行傳播,因此,應利用化學藥劑及時防治蚜蟲。此外大櫻桃生產中還應注意綠盲蝽的防治。
張雅雯等(2020)從大櫻桃園內商陸、鴨趾草、馬齒莧和一年蓬4種雜草,及園區周邊山棗、石楠和板栗中檢測出CMV,認為這4種雜草、3種植物存在病毒的過渡寄主的潛在風險,可能加速了病毒的傳播,因此在搭配果園草種時應綜合考慮草種作為病毒病過渡寄主的潛在危險。
利用現代基因工程技術手段培育抗病毒品種是防治大櫻桃病毒病最有效的辦法之一。利用病毒外殼蛋白基因和運動蛋白基因,或RNAi技術,采用基因工程技術手段,培育穩定遺傳的抗病毒植株。常采用同時轉化多個抗性基因的復合基因策略,提高轉基因植物的抗病毒能力。