補充營養對井上蛀果斑螟成蟲壽命與生殖的影響

何 超，沈登榮，張 睿，尹立紅，袁盛勇，田學軍

(1.紅河學院 生命科學與技術學院，云南省高校農作物優質高效栽培與安全控制重點實驗室， 云南蒙自 661100；2.西南林業大學 林學院，昆明 650216)

許多鱗翅目昆蟲的成蟲羽化后都有補充營養的習性，主要以植物的花蜜、花粉和昆蟲的蜜露等物質作為外來營養源，通過補充營養才能達到性成熟而繁殖[1-2]。研究表明，補充營養對昆蟲的壽命和生殖等均會產生顯著的影響。如二點委夜蛾(Athetislepigone)[3-4]、梨小食心蟲(Grapholitamolesta)[5]和歐洲玉米螟(Ostrinianubilalis)[6]等，成蟲期補充營養可縮短其產卵前期，延長產卵期，提高交配率，增加成蟲產卵量，并延長其壽命。由于不同營養源中碳水化合物的組成成分和不同糖類的結構與功能不同，所以補充營養的品質，或補充營養的不同濃度對昆蟲的壽命及生殖影響程度不同[7]。如粘蟲(Mythimnaseparata)取食葡萄糖和果糖混合液或麥芽糖溶液，雌成蟲產卵量顯著多于取食葡萄糖和蜂蜜混合液、蜂蜜水及糖醋酒液等其他補充營養[8]；荔枝蒂蛀蟲(Conopomorphasinensis)成蟲補充蜂蜜水可顯著增加其壽命和產卵量，但補充不同濃度的蜂蜜水對該蟲的壽命和產卵量則無顯著差異[9]；煙芽夜蛾(Heliothisvirescens)和棉葉波紋夜蛾(Alabamaargillacea)成蟲取食蔗糖溶液，雌蟲壽命較只取食水增加了2倍，產卵量則增加了5倍[10]。由于鱗翅目成蟲對糖、蜜、酒、醋有特別嗜好，也可利用其具有補充營養的習性來誘捕防控害蟲，已在多種害蟲，如梨小食心蟲[11]、蘋果小卷葉蛾(Adoxophyesorana)[12]、香梨優斑螟(Euzopherapyriella)[13]的預測預報和防治中得到廣泛應用，且防控效果顯著，明確不同補充營養對害蟲壽命和生殖的影響效果，篩選出其最佳配比，是采用誘捕防控害蟲技術的基礎之一。因此，研究補充營養對昆蟲的壽命、生殖及種群動態等生物生態學的影響，對于害蟲的室內人工飼養及綜合治理都具有重要意義。

井上蛀果斑螟(Assarainouei)是云南石榴樹上的重要蛀果害蟲，屬鱗翅目螟蛾科蛀果蛾屬[14]。目前，已知該蟲分布于亞洲的日本、韓國及中國等3個國家，但在國外并無其為害作物的記錄[15]，國內僅發現其在云南石榴樹上鉆蛀果實為害，導致裂果、腐爛和落果，為單食性昆蟲。而關于該蟲的生物學特性、田間種群發生動態及防控技術的研究也很少。中國自2002年在云南省建水縣首次發現井上蛀果斑螟為害石榴果實以來，由于發生較輕未引起重視，導致該蟲的為害范圍逐年擴大，加之該蟲對化學農藥防治產生了抗藥性，且世代重疊，造成的危害亦逐年加重，對云南石榴產業的安全生產構成嚴重威脅。目前，有關井上蛀果斑螟的研究主要集中在形態特征[16-17]、晝夜行為節律[18]、交配與產卵行為特征[19-20]、寄主植物對種群的影響[21]、人工飼養[22]以及防治技術等方面[23-24]，而補充營養對井上蛀果斑螟成蟲壽命和生殖的影響還未見系統研究報道。

為明確補充不同營養對井上蛀果斑螟試驗種群成蟲壽命和生殖的影響，本試驗用8種不同補充營養液對井上蛀果斑螟成蟲進行飼喂，以飼喂蒸餾水為對照，系統觀察了補充8種營養液對該蟲產卵前期、產卵期、單雌逐日產卵量、單雌平均產卵量和雌雄蟲壽命等生物特性的影響，以期為井上蛀果斑螟的人工飼養、預測預報和防治技術提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試蟲源：井上蛀果斑螟幼蟲采自云南省蒙自市石榴園中，帶回實驗室，置于(25 ± 1)℃，RH(70 ± 10)%，L∶D=15∶9條件下，連續飼養建立種群。同一批幼蟲化蛹后，選取蛹質量范圍在15～20 mg的蛹，待其羽化后，取羽化12 h內的成蟲作為供試蟲源。

營養源：以白砂糖(滇鵬牌，云南滇鵬糖業有限公司)、紅糖(方圓牌，昆明空港經濟區圓味食品廠)、蜂蜜(向輝牌，云南向輝藥業有限公司)、白酒(紅星二鍋頭酒，乙醇體積分數56%，北京紅星有限公司)、食用醋(壽星牌老陳醋，乙酸體積分數4.5%，太原王氏醋業有限公司)為原料，配制成8種補充營養處理，分別為5%蜂蜜水[V(蜂蜜)∶V(蒸餾水)=5∶95]、5%白糖水(w/v)、5%紅糖水(w/v)、10%蜂蜜水[V(蜂蜜) ∶V(蒸餾水)=10∶90]、10%白糖水(w/v)、10%紅糖水(w/v)、糖醋酒液1[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸餾水)=3∶1∶3∶80]和糖醋酒液2[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸餾水)=3∶1∶6∶80]。

1.2 試驗方法

分別將井上蛀果斑螟羽化12 h內的雌雄成蟲1∶1配對，共6對放入840 mL透明塑料產卵杯(直徑10 cm、高12 cm)，杯蓋上有一邊長為4 cm的方孔，覆以100目尼龍紗，用相同大小的脫脂棉球蘸取上述不同處理營養液(至輕捏脫脂棉球不會有液體滴下)放入白色塑料瓶蓋(直徑為3 cm)，作為補充營養源置于杯低，以蒸餾水作為對照。每處理重復3次。然后將各處理成蟲均置于(25 ± 1)℃，RH(70 ± 10)%， L∶D=15∶9的人工氣候箱中飼養。每天10：00更換蘸有營養液的脫脂棉球，并觀察成蟲的產卵和存活情況，記錄成蟲產卵前期、產卵期、產卵量及雌雄成蟲壽命，直到成蟲全部死亡。

選取不同營養液處理條件下井上蛀果斑螟產卵高峰期所產的卵，置于培養皿中(直徑為9 cm)，放入蘸有無菌水的脫脂棉球保濕，待卵快孵化時，每天早、中、晚各觀察一次卵的孵化情況，直至卵孵化結束，記錄卵的孵化數。每處理不少于50粒卵，重復3次。

1.3 數據處理

用SPSS 19.0統計軟件進行數據分析，Duncan’s進行處差異顯著性分析，其中卵的孵化率數據經反正弦轉換后進行比較。

2 結果與分析

2.1 不同補充營養對井上蛀果斑螟成蟲產卵前期和產卵期的影響

由圖1可知，不同補充營養處理對井上蛀果斑螟成蟲的產卵前期和產卵期有顯著影響(產卵前期：F=3.85，P<0.05；產卵期：F=16.42，P<0.01)。成蟲取食蒸餾水和糖醋酒液2處理的產卵前期較長，分別為3.00 d 和2.33 d，兩者無顯著差異；取食5%紅糖水和5%蜂蜜水處理的產卵前期均為1.00 d，顯著短于其余處理；取食5%白糖水、10%白糖水、10%紅糖水、10%蜂蜜水和糖醋酒液1的處理，各處理間產卵前期無顯著差異。

成蟲取食5%白糖水處理的產卵期為20.67 d，顯著長于除5%紅糖水和10%白糖水外的其余處理；取食10%紅糖水和蒸餾水處理的產卵期較短，分別為6.00 d和6.33 d，兩者無顯著差異；取食5%紅糖水、5%蜂蜜水和糖醋酒液1的處理，各處理間產卵期無顯著差異；取食10%蜂蜜水、糖醋酒液1和糖醋酒液2的處理，各處理間產卵期亦無顯著差異。

2.2 不同補充營養對井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命的影響

由表1可知，不同補充營養處理對井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命有顯著影響(雌：F=10.35，P<0.01；雄：F=11.01，P<0.01；平均：F= 8.79，P<0.01)。取食糖醋酒液1和糖醋酒液2的處理，雌蟲壽命分別為17.50 d和17.44 d，顯著長于除取食10%白糖水外的其余處理；取食10%紅糖水處理的雌蟲壽命最短，僅為6.83 d；取食5%白糖水、5%紅糖水、5%蜂蜜水和10%白糖水的處理，各處理間雌蟲壽命無顯著差異。

取食5%白糖水處理的雄蟲壽命為20.39 d，顯著長于除取食糖醋酒液1外的其余處理；取食10%紅糖水和蒸餾水的處理，雄蟲壽命分別為 7.67和9.17 d，顯著短于其余7種處理；取食5%紅糖水、5%蜂蜜水和10%蜂蜜水的處理，各處理間雄蟲壽命無顯著差異；5%蜂蜜水、10%白糖水和糖醋酒液2的處理，各處理間雄蟲壽命亦無顯著差異。

A.5%白糖水 5% white sugar solution；B.5%紅糖水 5% brown sugar solution；C.5%蜂蜜水 5% honey solution；D.10%白糖水 10% white sugar solution；E.10%紅糖水 10% brown sugar solution；F.10%蜂蜜水 10% honey solution；G.糖醋酒液1[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸餾水)=3∶1∶3∶80] Sugar-acetic acid-ethanol water solutions 1 (white sugar∶vinegar∶wine∶distilled water=3∶1∶3∶80)；H.糖醋酒液2[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸餾水)=3∶1∶6∶80] Sugar-acetic acid-ethanol water solutions 2 (white sugar∶vinegar∶wine∶distilled water=3∶1∶6∶80)；I.蒸餾水 Distilled water；數據為“平均值±標準誤” Data are “means±SE”；同一類型柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下圖同 Data belonged to the same category and followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 level,the same below

圖1 不同補充營養下井上蛀果斑螟成蟲產卵前期和產卵期
Fig.1 Pre-oviposition and oviposition period ofAssarainoueiadults fed on different supplementary nutritions

表1 不同補充營養下井上蛀果斑螟成蟲的壽命 Table 1 Longevity of male and female Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

注：數據為“平均值±標準誤”；同列數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Data are shown as the “means±SE”.Data followed by different lowercase letters within a column are significantly different at 0.05 level.

取食糖醋酒液1的處理，成蟲平均壽命為18.19 d，顯著長于除取食5%和10%白糖水外的其余處理；取食10%紅糖水和蒸餾水的處理，雄蟲壽命分別為7.25和9.05 d，顯著短于其余7種處理；取食5%紅糖水、5%蜂蜜水和10%蜂蜜水的處理，各處理間雄蟲壽命無顯著差異。

2.3 不同補充營養對井上蛀果斑螟成蟲單雌日產卵量的影響

由圖2可知，成蟲不同補充營養處理下，除取食10%蜂蜜水和蒸餾水的處理，雌蟲在第3天開始產卵外，其余7個處理均在第2天開始產卵。取食不同營養的成蟲產卵高峰期均集中在成蟲羽化后的第4～10天。取食10%蜂蜜水和糖醋酒液1的處理，單雌日產卵量在成蟲羽化后第4天達最大值，分別為20.89粒和11.44 粒，產卵高峰期分別出現在成蟲羽化后的第4～9天和第4～6天。取食糖醋酒液2和蒸餾水的處理，單雌日產卵量最高值亦出現在成蟲羽化后的第4天，分別為7.39粒和3.94 粒，但均無產卵高峰期出現。取食10%白糖水和10%紅糖水的處理，單雌日產卵量在成蟲羽化后第5天達最大值，分別為 13.39粒和10.56 粒，產卵高峰期分別出現在成蟲羽化后的第3～7天和第5～6天。取食5%白糖水和5%蜂蜜水的處理，單雌日產卵量在成蟲羽化后第7天達最大值，分別為14.44粒和 15.17 粒，產卵高峰期分別出現在成蟲羽化后第 4～9天和第4～8天。取食5%紅糖水的處理，單雌日產卵量在成蟲羽化后第10天達最大值，為10.06 粒，產卵高峰期出現在成蟲羽化后第7～10天。

圖2 不同補充營養下井上蛀果斑螟成蟲的單雌日產卵量Fig.2 Numbers of eggs laid per female per day of Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

2.4 不同補充營養對井上蛀果斑螟成蟲平均單雌產卵量的影響

由圖3可知，不同補充營養對井上蛀果斑螟成蟲的平均單雌產卵量有顯著影響(F=13.29，P<0.01)。成蟲取食10%白糖水的處理，平均單雌產卵量最高，為104.78 粒；其次為取食5%白糖水和10%蜂蜜水的處理，平均單雌產卵量分別為87.22粒和82.06粒；取食蒸餾水的處理，平均單雌產卵量最少，僅為14.11 粒；取食5%紅糖水、5%蜂蜜水、糖醋酒液1和糖醋酒液2的處理，成蟲的平均單雌產卵量依次為68.84粒、73.28粒、68.72粒和63.00粒，各處理間無顯著差異。

2.5 補充營養對井上蛀果斑螟卵孵化率的影響

由圖4可知，井上蛀果斑螟成蟲取食不同補充營養后，其卵的孵化率存在顯著差異(F= 13.13，P<0.01)。成蟲取食10%白糖水、糖醋酒液1和糖醋酒液2的處理，其卵的孵化率分別為 75.56%、74.85%和72.13%，三者差異不顯著，但均顯著高于除取食5%白糖水和蒸餾水外的其余處理；取食10%紅糖水的處理，其產卵的孵化率最低，為32.00%；取食5%白糖水、5%紅糖水、10%蜂蜜水和蒸餾水的處理，卵的孵化率分別為 67.06%、60.75%、63.96%和64.77%，各處理間無顯著性差異。

圖3 不同補充營養下井上蛀果 斑螟成蟲的平均單雌產卵量Fig.3 Numbers of eggs laid per female of Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

圖4 補充營養對井上蛀果斑螟后代卵孵化率的影響Fig.4 Egg hatching rate of offsprings of Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

3 討 論

研究表明，補充營養對鱗翅目昆蟲成蟲的壽命和生殖力有顯著影響，不同種類昆蟲的成蟲補充營養所需的營養物質不同。補充同一營養物質對其成蟲壽命和產卵量之間無相關性，即補充一種營養能延長成蟲的壽命，但并不一定能促進其生殖力。如二點委夜蛾補充10%蔗糖水的處理，成蟲壽命最長，補充5%蜂蜜水的處理，其產卵量和卵孵化率最高[4]。梨小食心蟲補充蒸餾水的處理，成蟲壽命最長，補充5%蜂蜜水的處理，產卵量和卵孵化率最高[5]。而小菜蛾在補充10%蔗糖的處理，成蟲壽命最長，補充10%葡萄糖的處理，產卵量最高[25]。本試驗中，井上蛀果斑螟成蟲補充10%白糖水的處理，產卵期較長，且單雌日產卵量最大值、單雌平均產卵量、卵孵化率均較高；補充5%白糖水的處理，雌雄成蟲壽命均最長；補充10%紅糖水的處理，產卵期、雌雄成蟲壽命均較短，且單雌平均產卵量和卵孵化率均較低，其中雌蟲壽命和卵的孵化率顯著低于對照補充蒸餾水處理。這也與上述這些昆蟲的研究結果類似，證明井上蛀果斑螟與大多數蛾類昆蟲一樣，成蟲羽化時與生殖活動有關的生殖系統發育尚未完全成熟，需要補充營養才能完成發育，且不同補充營養物質對其壽命和生殖的影響效果不同。

本試驗結果顯示，補充營養的品質對成蟲壽命和生殖有直接影響，一些糖類補充營養并不能促進成蟲的壽命和產卵。井上蛀果斑螟補充10%紅糖水的處理，成蟲壽命最短，且顯著短于對照蒸餾水處理，其產卵量和卵的孵化率也較低。這一現象在一些鱗翅目昆蟲的研究中也存在，如二點委夜蛾補充10%蜂蜜水[3]，歐洲玉米螟補充15%蜂蜜水[26]，雌蟲壽命均顯著小于對照蒸餾水處理；梨小食心蟲補充5%紅糖水，雌、雄蟲壽命均顯著小于對照蒸餾水的處理[4]。究其原因，其一可能是昆蟲取食一些糖類等營養物質后，體內滲透壓發生顯著變化，對其正常生理活動產生了不利影響[4]，其二可能是成蟲期取食的一些營養物質在昆蟲體內轉化成脂肪等能源物質，為成蟲的其他活動，如遷飛、擴散等提供了動力，并不僅只是對生殖起作用[27]。

此外，補充同一營養物質的不同濃度對井上蛀果斑螟成蟲繁殖力影響亦不同，且成蟲的壽命和產卵量與補充營養的濃度之間并不存在直線相關性。本試驗中，補充同一營養物質濃度的升高，并不意味著井上蛀果斑螟成蟲對該種濃度營養的取食和吸收增加，即并不是補充營養的濃度越高，成蟲的壽命越長、產卵量越大。這與不同濃度外源營養對二點委夜蛾[4]、荔枝蒂蛀蟲[9]成蟲壽命的影響研究結果一致。說明昆蟲對營養物質的需求除了質的需求，還有量的要求。

本試驗結果表明，較蒸餾水對照處理，供試的8種補充營養除10%紅糖水外，均對井上蛀果斑螟成蟲的壽命和生殖有一定的促進作用，其中以補充10%白糖水的效果最佳，可用于該蟲的人工飼養和防控技術。但影響成蟲生殖的因素是多方面的，本試驗僅研究了成蟲期補充營養，而幼蟲期的營養對成蟲期的生物學特性影響如何；以及成蟲補充不同營養和同一種類營養的不同濃度，對井上蛀果斑螟的壽命和生殖產生差異的生理生化及分子機理等，都還需進一步深入研究。