北京市側柏低效林物種多樣性改造策略

靳孟理， 胡 俊， 齊 實， 逯進生， 李 月， 蔣九華

（1. 北京林業大學 水土保持學院 水土保持國家林業和草原局重點實驗室， 北京100083； 2. 北京市園林綠化局， 北京100013）

京津風沙源治理工程是國家重要的生態工程， 目前已進入到二期。 工程任務的出發點是保護和擴大林草植被， 建設內容主要以低效林改造、 人工造林（困難立地和宜林地造林）、 封山（沙）育林為主， 達到減少風沙危害和水土流失、 改善首都及周邊地區生態狀況的目標。 其中， 以提升物種多樣性和完善林分結構為目標的低效林改造是投資最多、 工期最長、 任務最艱巨的工程類型。 低效林主要表現為林地生產力、 森林生態服務功能和社會服務功能顯著低于同等立地條件下同類林分的平均水平， 因此， 其改造措施的實施與效果的研究顯得尤為重要。 森林物種多樣性在維持陸地生態系統平衡， 保證人類和社會經濟可持續發展方面發揮著不可替代的重要作用［1］。 其中， 研究環境因子對群落組成、 植物分布的驅動是群落生態學研究的重要問題［2-4］。 在局地植物群落研究上， 影響植物群落組成和分布的首要因素是地形因素和立地條件［5-8］。 物種分布及多樣性格局主要受海拔、 坡向和坡度、 經緯度等立地條件影響［9-12］， 通過典型樣地調查法的灰色關聯度分析［13-14］、 神經網絡預測［15］和典范對應分析（CCA）排序［16］可知： 海拔是影響森林物種多樣性的重要因素， 坡向和坡度的影響排位則因研究的群落功能層不同而出現較小出入［17］。同時， 土壤養分及各維因素之間的交互作用， 也會影響到立地環境條件導致微地形因子環境條件的異質性， 從而對群落多樣性產生影響［18-21］。 最大熵模型［22-24］（maximum entropy models， MaxEnt 模型）是研究影響物種分布的環境因素并揭示環境因素對物種分布概率影響的生態位模型， 被廣泛應用于動植物的分布區及保護區研究， 并表現出良好的預測效果［25-28］。 根據最大熵原理在給定的環境條件下選擇最優的概率分布［29］， 并通過逐步修正單一要素的系數來提高增益值， 將增益值增額分配給決定該要素的環境變量，將其轉化為百分比后給出對影響該物種分布的環境變量貢獻率排序， 同時生成分布概率對各環境變量的響應曲線。 最終通過受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve， ROC 曲線）評定生成結果是否可信［30］。 本研究利用篩選的北京市京津風沙源側柏Platycladus orientalis低效林調查樣地多樣性數據和位置數據， 選取海拔、 坡向、 坡度、 土壤養分等10 個立地環境因素， 采用最大熵模型方法分析立地環境因素對側柏低效林的林下物種多樣性指數的影響， 同時模擬立地環境改造對側柏低效林物種多樣性的響應， 并評估立地改造措施對提升側柏低效林多樣性的效果， 以期對提升京津風沙源側柏低效林多樣性提供參考。

1 研究區概況

研究區位于北京市山區（39°28′～41°05′N， 115°25′～117°30′E）。 該區屬暖溫帶大陸性季風氣候， 多年平均降水量為583.0 mm， 年均氣溫為10.0～12.0 ℃。 主要土壤類型為褐土。 原始植被類型主要為闊葉落葉林和溫帶針葉林， 山地植被類型為雜草草甸和混生次生的闊葉落葉林， 由于環境破壞， 山地植被演替為灌叢和萌生叢。

北京市京津風沙源治理工程的低效林改造區主要分布在北京山區， 改造區面積約11 218.76 km2，占北京市總面積的68%。 2013 年至今， 北京市京津風沙源二期工程總面積約729.35 km2， 其中側柏低效林面積約240.92 km2， 占京津風沙源二期工程總面積的33%。

2 研究方法

2.1 樣地設置

北京市京津風沙源二期低效林改造工程位于北京市西北側的房山區、 門頭溝區、 昌平區、 延慶區、懷柔區、 密云區、 平谷區以及松山、 西山、 八達嶺和十三陵4 個林場。 依據工程2013 年以來的實施狀況、 立地條件類型、 實施面積、 空間布局， 選定35 個側柏低效林調查樣地（圖1）。

2.2 樣地調查與數據處理

2.2.1 樣地調查 ①在低效林改造小班內設置1 個20 m × 20 m 樣地， 使用全球定位系統（GPS）獲取樣地的經緯度、 海拔信息， 用羅盤測定坡度和坡向。 ②采用方格紙描點的方法記錄樣地內喬木株數和位置， 用紅外線測高器測量喬木的高度， 用胸徑尺測量喬木胸徑， 通過設置5 個5 m × 5 m 大小的灌木樣方和10 個1 m × 1 m 的草本樣方調查林下物種多樣性及各個物種的蓋度， 多樣性的植物鑒定精確到種， 蓋度調查以5%為等級間距進行分級估測［31］。 樣地基本情況見表1。

2.2.2 森林物種多樣性計算 森林物種多樣性包括喬木層、 灌木層和草本層各層次的多樣性， 本研究的研究對象側柏低效林大多未郁閉和成林， 應多關注灌木層和草本層植物群落的多樣性， 即林下群落的物種多樣性指數D［32］：D=W1D1+W2D2。 其中：D1和D2為灌木層和草本層的物種多樣性指數；W1和W2為給定的灌木層和草本層的權重系數， 取值均為0.5。 物種多樣性指數包括Shannon-Wiener指 數、 Simpson 指 數、 Gleason 指 數、 Margalef 指 數 和Pielou 均勻度指數， 計算詳見文獻［33］。

圖1 側柏低效林調查樣地位置示意圖Figure 1 Sample plots distribution of low-function forest of P. orientalis

2.3 最大熵模型數據采集和樣地數據篩選

2.3.1 立地因子數據采集 選取北京市海拔、 坡向、 坡

度、 全氮、 全磷、 全鉀、 速效氮、 速效磷、 速效鉀和土壤有機質共10 個立地條件作為環境變量。 其中海拔源于30 m 分辨率數字高程模型（DEM）， 坡向和坡度由高程數據提取而來， 全氮、 全磷、 全鉀、 速效氮、 速效磷、 速效鉀和土壤有機質來源于寒區旱區科學數據中心（http：//westdc.westgis.ac.cn/data/）。

2.3.2 多樣性數據篩選 將各個樣地對應的Shannon-Wiener 指數按升序排列。 排列結果顯示： Shannon-Wiener 指數從0.707 開始有顯著提升。 結合相關對物種多樣性的研究［34-35］， 以Shannon-Wiener 指數0.707 作為側柏低效林林下物種多樣性高低的篩選點， 當Shannon-Wiener 指數高于0.707 時， 認為此時的側柏低效林林下物種多樣性水平高。 最終選出12 個林下物種多樣性水平高的樣地作為最大熵模型的點位數據。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample plots

2.3.3 最大熵模型（MaxEnt）計算原理 最大熵模型是以最大熵理論為基礎的物種地理尺度空間分布模型。 其核心是通過不完全信息推斷未知信息， 求概率分布在熵值達最大時的條件［36］。 模型運行結果采用受試者工作特征曲線（ROC）進行模型的精度驗證， 通過計算曲線與橫坐標軸圍成的面積（AUC）判斷預測精度。 一般而言， 當AUC＞0.8 時， 預測結果可被采納。

3 結果與分析

3.1 側柏低效林樣地物種多樣性分析

由表2 可知： 35 個側柏低效林樣地中， Shannon-Wiener 指數的極差最大， Pielou 指數的極差最小；Gleason 指數的標準差最小， 離散程度最低。 可推斷大多數樣地林下植物組成比較固定， 種類相對一致。各個多樣性指數均能反映樣地的物種多樣性水平。 由于Shannon-Wiener 指數是物種多樣性指數中最常用的指標， 因此， 選用Shannon-Wiener 指數作為最大熵模型樣地篩選的指標。

表2 側柏低效林樣地林下物種多樣性指數Table 2 Undergrowth species diversity index of cypress low-function forest sample plots

圖2 模型生成的ROC 曲線Figure 2 ROC curve generated by model

3.2 最大熵模型模擬及結果分析

3.2.1 模擬精度分析 將篩選的樣地數據代入最大熵模型， 生成ROC 曲線（圖2）。 從圖2 可見： 模型訓練集曲線的AUC達0.949， 完全可以滿足分析精度要求［37-38］， 說明最大熵模型可用于模擬和分析側柏低效林多樣性的概率分布。

3.2.2 環境因子對物種多樣性的影響 由最大熵模型生成的立地環境因子變量對多樣性指數影響的貢獻率排序見表3。 表明影響側柏低效林多樣性指數的環境變量主要有8 個。 影響側柏低效林物種多樣性指數的主要立地環境因子是海拔、 坡向和土壤全磷， 這三者的累積貢獻率之和達86.1%。 其中： 海拔對側柏低效林物種多樣性指數的貢獻率最大， 達46.8%。 由圖3 可知： 海拔100～250 m側柏低效林物種多樣性指數高于篩選值的分布概率最大。 隨著海拔的增加， 側柏低效林林下物種多樣性指數高于篩選值的分布概率急劇下降； 坡向對側柏低效林物種多樣性指數貢獻率次之， 達28.9%， 從坡向來看， 0～90°陰坡對應的側柏林下物種多樣性高于篩選值的分布概率不超過0.5， 此范圍內坡向對側柏低效林林下物種多樣性高于篩選值的分布概率無影響， 在其余坡向上概率值基本維持在0.6 左右， 此時側柏低效林在陰坡和陽坡均有可能呈現高林下多樣性水平， 因此陰坡和陽坡在多樣性水平上并無明顯差異。 土壤全磷是土壤化學性質中貢獻率最高的， 達10.4%， 對側柏低效林的林下物種多樣性具有重要作用； 土壤全鉀的貢獻率為3.9%， 當土壤全鉀為24 g·kg-1時其對應林下物種多樣性高于篩選值的分布概率最大； 土壤速效氮貢獻率為3.8%， 與林下物種多樣性呈負相關； 坡度的貢獻率為3.2%， 當坡度為10°～20°時， 林下物種多樣性高于篩選值的分布概率最大； 由于土壤速效鉀和速效磷的貢獻率低于2.0%， 因此不予考慮。

表3 環境變量貢獻率Table 3 Contribution rate of environmental variables

圖3 主要立地環境因子的響應曲線Figure 3 Response curve of main site environmental factors

3.3 側柏低效林空間布局分析

分布概率即相應區域林下物種多樣性高于篩選值的概率， 數值越大， 對應的物種多樣性高于篩選值的概率越大， 可認為相應區域的林下物種多樣性越高。 從圖4 可見： 所有側柏低效林小班的平均分布概率為0.350， 90%以上的小班分布概率低于0.707， 側柏低效林小班的物種多樣性有待提高。

3.4 側柏低效林改造策略分析

為提升側柏低效林小班的林下物種多樣性， 修改相應環境變量至對應的分布概率表達為最大值的狀態是非常必要的。 在這些環境變量中， 海拔、 坡向、 年均降水量是自然因素， 人為改造難度極大。 為了更貼近真實人為改造措施， 針對土壤全磷、 土壤全鉀、 坡度實施相應的人工干預措施。 現提出4 種改造措施： ①提高土壤全磷質量分數。 保證側柏低效林小班的土壤全磷最低為0.4 g·kg-1； ②微地形改造。采用水平條、 水平階將坡度高于20°的側柏低效林小班的坡度降到15°； ③提高土壤全鉀質量分數。 保證側柏低效林小班的土壤全鉀最低為24 g·kg-1； ④同時施用上述3 種措施， 提高土壤全磷和全鉀質量分數， 并進行微地形改造。

3.5 側柏低效林空間改造策略模擬

側柏低效林小班在改造措施實施后林下物種多樣性產生明顯變化， 空間變化如圖5。 實施改造前側柏低效林小班的分布概率為0.354， 提高土壤全磷（措施①）后分布概率提升至0.431， 微地形改造（措施②）后概率提升至0.379， 提高土壤全鉀（措施③）后分布概率提升至0.654，同時實施上述3 種措施（措施④）后分布概率提升至0.738。 微地形改造措施實施后分布概率提升了7%， 與改造前相比沒有顯著差異， 是較為微弱的。 主要由于坡度對物種多樣性高于篩選值的分布概率影響較小， 這個結果很好地解釋了最大熵模型對立地環境因子貢獻率排序的準確性。 說明增施磷肥和鉀肥可提高土壤全磷和全鉀質量分數， 微地形改造措施可提升側柏低效林的物種多樣性， 這3 種措施之間并無沖突， 同時施用效果更佳。

圖4 側柏低效林小班林下物種多樣性的空間分布概率示意圖Figure 4 Spatial probability distribution of understory species diversity in low-function cypress classes

圖5 側柏低效林小班的多樣性分布概率示意圖Figure 5 Probability distribution of diversity in low-function cypress classes

4 結論與討論

影響北京市側柏低效林物種多樣性的主要立地環境因子是海拔、 坡向和土壤全磷， 這三者的累積貢獻率之和達86.1%， 其中貢獻率最高的為海拔， 為46.8%， 該結果與么旭陽等［13］、 薛鷗等［14］、 蘇日古嘎等［15］的研究一致。 其原因是熱量在垂直梯度上受海拔的變化引起不均勻分配， 從而使植物群落結構和組成呈不同的表達［10,16］； 坡向貢獻率達25.9%， 坡面的不同朝向導致植物對光照的接收呈較大差異， 從而引起植物群落的分布和結構變化。 海拔和坡度的變化直接導致側柏低效林林下群落在溫度和光照上的不均衡；土壤全磷的貢獻率為9.4%， 土壤的速效氮、 速效磷和速效鉀的貢獻率明顯小于全氮、 全磷、 全鉀， 主要在于森林群落對土壤速效氮、 速效磷鉀的吸收是一個緩慢的過程， 而且低效林的生長環境大多都處于坡陡、 土壤侵蝕較大的北京市土石山區， 對土壤速效養分的吸收能力不佳。

提高土壤全鉀的措施效果最明顯， 增施磷肥和鉀肥以及微地形改造措施可以對提升側柏低效林的物種多樣性起到積極作用。 這3 種措施同時施用效果比單項措施好， 說明改良立地條件可以起到提高側柏低效林的林下物種多樣性的作用。