典型草原群落特征及種群生態(tài)位對土壤類型響應(yīng)研究
——以錫林河流域為例

王慧敏，朱仲元，張璐

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木建筑工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物的生存離不開特定的棲息地，其生長、發(fā)育與周圍環(huán)境密切相關(guān)（霍舉頌等，2017），環(huán)境因素對物種分布、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性等有著很大的貢獻（Loreau，2001）。土壤作為環(huán)境因素，對于植物的生長來說，是一個不容忽視的要素，其類型的不同，往往會造成資源可利用性的差異，會導(dǎo)致物種的生態(tài)位分化，進而形成植被特定的空間分布格局（徐遠杰等，2017）。特別是在干旱半干旱地區(qū)，小尺度的環(huán)境差異是導(dǎo)致群落組成不同（字洪標等，2016）和物種共存的重要因素（Bergholz et al.，2017），其中土壤類型的差異扮演著重要的角色（Clark et al.，1999；John et al.，2007）。一般認為，種群間的相互關(guān)系可以通過植物利用資源的狀況來反映（趙成章等，2013）。經(jīng)典的生態(tài)為理論認為，物種在某種（或多種）環(huán)境資源利用上存在差異，即物種間的生態(tài)位分化，這是群落組成變化和群落演替的主要動力（Tilman，2000）。分布于干旱半干旱的錫林河流域的典型草原，土壤類型復(fù)雜，植被多樣，目前，對其研究大多是植被多樣性特點以及基于遙感信息的植被覆蓋變化與生物量模擬（張連義，2006；穆少杰等，2012；段超宇等，2014），而對于不同土壤類型中植被群落組成和主要種群生態(tài)位特征的研究鮮見報道。

基于此，本研究通過野外樣方調(diào)查，結(jié)合數(shù)字高程模型（DEM）數(shù)據(jù)，采用TWINSPAN分類法，借助經(jīng)典生態(tài)位理論，對研究區(qū)植被進行了群落劃分與土壤類型劃分，并就不同土壤類型中群落組成數(shù)量特征和各群落中的主要種群（各群落中的建群種+優(yōu)勢種）生態(tài)位特征進行探討，旨在揭示研究區(qū)植物種間的相互關(guān)系、物種的生態(tài)適應(yīng)性等，為不同土壤類型下群落演替和植被的管理保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

錫林河屬于錫林郭勒草原上一條內(nèi)陸河，發(fā)源于赤峰市克什克騰旗敖侖諾爾和呼倫諾爾。流域（116°02′—117°12′E，43°26′—44°08′N）屬中溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，基本氣候特征是寒冷、風(fēng)大、雨少。面積為10542 km2，海拔高度達1505.6 m（王慧敏等，2019）。由于錫林河流域具有特殊的季節(jié)性和地理性特點，降水和融雪水成為該地區(qū)水資源的主要來源。年均降水量在200—350 mm之間，地區(qū)與年內(nèi)分布不均，大部分地區(qū)年均氣溫在0—3 ℃之間，是中國華北最冷地區(qū)之一；年均風(fēng)速普遍在3.5—4 m·s-1，大部分地區(qū)最大風(fēng)速達24—28 m·s-1（相當(dāng)于9—10級），局部地區(qū)達34 m·s-1（相當(dāng)于12級）；大部分地區(qū)年日照時數(shù)在2800 h以上，西部和南部地區(qū)可達3000 h以上，年總輻射量自東向西遞增（張巧鳳，2016）。由于研究區(qū)內(nèi)的經(jīng)濟快速發(fā)展，不斷汲取利用水資源，加之過度放牧和超載養(yǎng)畜等，對于經(jīng)濟社會發(fā)展和生態(tài)環(huán)境均產(chǎn)生了不利的影響（焦瑋等，2015），同時也會對牧草的生長帶來一定的影響。

流域內(nèi)土壤類型呈地帶性分布，由東向西依次為過渡性紅砂土、黑鈣土、栗鈣土、石灰性紅砂土、石灰性黑土、潛育土和石灰性黑鈣土（圖1）。流域中最為干旱的土壤類型為西北部的普通栗鈣土；中部為栗鈣土；東部丘陵及南部玄武巖焰巖臺地為黑鈣土，是全流域最為濕潤的土壤類型（呼格吉勒圖等，2009）。流域土壤在垂直方向上呈現(xiàn)明顯的結(jié)構(gòu)特征，在海拔1350—1500 m處分布的黑鈣土深厚肥沃，腐殖質(zhì)層達30—50 cm，碳酸鹽沉積部位較深，在海拔1150—1350 m處分布著栗鈣土、潛育土、紅砂土。

2 試驗數(shù)據(jù)獲取與樣地安排

2.1 數(shù)據(jù)獲取

2.1.1 植被數(shù)據(jù)

采用樣方法進行植被調(diào)查。2017年與2018年8月（此時研究區(qū)內(nèi)的植被已經(jīng)充分生長接近生長末期），在研究區(qū)內(nèi)隨機選取樣地55個，每個樣地面積為10 m×10 m，在每一個樣地內(nèi)隨機選取3個1 m×1 m的植被樣方，記錄每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的每一種植物名稱、株高（營養(yǎng)高度、生殖高度）、株叢數(shù)、蓋度，按物種類別，分別將地上現(xiàn)存量齊地刈割，用電子天平（精度為0.01 g）稱其鮮重，將每一種植物用信封封好保存，帶回實驗室后將其置于烘箱中65 ℃恒溫下烘48 h，稱其干重，將3個樣方的平均值作為該地地上生物量的代表值。在上述每個樣地的3個樣方內(nèi)，分別采用土鉆（直徑為7 cm）鉆取植物根系樣品，取樣深度為50 cm，每10 cm取一次樣，然后將土樣裝于0.5 mm的沙袋中帶回實驗室，在實驗室內(nèi)將根系樣品浸泡于清水中，并反復(fù)沖洗，直到樣品中所有土壤與雜質(zhì)全部被除去為止，將留下的植被根系置于石棉網(wǎng)內(nèi)，于烘箱中65 ℃恒溫下烘48 h，用電子天平（精度為0.01 g）稱重，采用3鉆的平均值作為該樣地地下生物量的代表值。

圖1 采樣點、土壤類型示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sampling points and soil types

2.1.2 土壤數(shù)據(jù)

土壤數(shù)據(jù)（1?106）來源于聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）和維也納國際應(yīng)用系統(tǒng)研究所（IIASA）所構(gòu)建的土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD）中的中國部分（席小康等，2016）。利用ArcGis對錫林河流域土壤類型進行重分類并對土壤矢量圖進行提取。

2.2 樣地安排

2018年 8月在流域內(nèi)的典型草原進行樣方調(diào)查，在 12種土壤類型環(huán)境下，選擇具有代表性的樣地，根據(jù)各土壤類型面積所占比例，調(diào)整調(diào)查樣地的個數(shù)（表1）。

表1 不同土壤類型包含樣地Table 1 Different soil types including plots

3 測定項目與方法

3.1 測定項目

生態(tài)位測定通常有兩種劃分方法（張繼義等，2003），其基本步驟是根據(jù)資源軸梯度進行劃分，一是對資源類型，根據(jù)實際測量數(shù)據(jù)，分為不同梯度，將數(shù)據(jù)歸入各資源梯度進行計算；二是把群落調(diào)查的每個樣方作為多種資源的綜合狀態(tài)，以各個物種在不同樣方內(nèi)的重要值等指標進行計算，可以認為此種方法綜合反映了各物種對資源的利用，同時也反映了不同物種的空間關(guān)系。所以，本研究采用第二種方法進行計算。

3.2 研究方法

3.2.1 重要值

重要值可以表示某個物種在群落中的作用和地位，是該物種的一個綜合數(shù)量指標。可以確定各個群落的優(yōu)勢種，以群落中株叢數(shù)、高度和干重為單項指標確定相對株叢數(shù)、相對高度和相對干重進行計算（布仁圖雅等，2014）。

3.2.2 物種多樣性

選擇物種豐富度（S）、Shsnnon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（E）進行植物群落物種多樣性分析（陳林等，2019；周立垚等，2020）。

3.2.3 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是描述物種對環(huán)境資源多樣性利用的一種表示方法，利用群落調(diào)查資料，采用Levins生態(tài)位寬度（Bi）進行分析（陳林等，2019；周立垚等，2020）。

3.2.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊（NO）是指一定資源序列上，2個或者多個物種利用同等級資源而相互重疊的情況，是一種生態(tài)特性，不僅能反映不同物種在某些生態(tài)因子需求上的相似程度，也能夠反映不同種群同時利用相同資源的狀況（王鑫等，2017）。高的生態(tài)位重疊意味著種間有一部分環(huán)境資源是共同利用的，可能存在資源利用性競爭。主要有Pianka生態(tài)位重疊和Petraitis生態(tài)位重疊（陳林等，2019；周立垚等，2020）。

4 結(jié)果與分析

4.1 群落分類結(jié)果

根據(jù)錫林河流域草地蛻化演變過程，基于TWINSPAN群落分類，將錫林河流域共分為5個群落類型，與席小康等（2016）在此流域進行的群落分類基本一致：

群落Ⅰ中包含 19個樣地，以大針茅（Stipa grandis）為建群種，羊草（Leymus chinensis）和黃囊苔草（Cares korshinskyi）為主要優(yōu)勢種，是典型草原中最常見且分布最廣的群落類型，該地區(qū)主要分布在流域中游大部分地區(qū)，土壤類型主要是淋溶性栗鈣土。

群落Ⅱ中包含 12個樣地，以羊草為建群種，大針茅和糙隱子草（Cleistogenes squarrosas）為主要優(yōu)勢種，此群落生產(chǎn)性能較高，是最適宜放牧與割草的草地，主要分布在流域中下游，主要的土壤類型是普通栗鈣土。

群落Ⅲ中包含9個樣地，以羊草為建群種，黃囊苔草和灰綠藜（Chenopodium glaucums）為主要優(yōu)勢種，土壤類型為普通黑鈣土、過渡性紅砂土、石灰性紅砂土等，主要分布在流域上游。

群落Ⅳ中包含7個樣地，以羊草為建群種，糙隱子草和灰綠藜群為主要優(yōu)勢種，該群落類型組成物種較為單一，主要土壤類型是淋溶性栗鈣土與普通栗鈣土，主要分布在錫林浩特市區(qū)以及工礦企業(yè)周邊。

群落Ⅴ中包含 8個樣地，以糙隱子草為建群種，灰綠藜和豬毛菜（Salsola collina）為主要優(yōu)勢種，該群落物種多為一年生草本植物，沿著河流水系從東南向西北依次分布。

錫林河流域內(nèi)采樣的 55個點分別標號并進行分類，55個采樣點的劃分情況如表2。

4.2 不同土壤類型中群落生長特性及種群生態(tài)位分析

4.2.1 群落生長特征

結(jié)果顯示（表3），植物群落生長在不同土壤類型中具有較大的差異性。群落高度最大值為 15.00 cm，出現(xiàn)在潛育黑土中；其次為11.50 cm，出現(xiàn)在淋溶型栗鈣土和石灰性紅砂土中；最低高度為5.74 cm，出現(xiàn)在潛育鹽土中；在淋溶型栗鈣土、過渡性紅砂巖、潛育黑土、松軟鹽土和過渡性紅砂土中的植被高度在總體平均值以上，其余土壤類型在平均值以下。群落平均密度最高為707.67 plant·m-2，出現(xiàn)在石灰性黑鈣土中；其次為606.72 plant·m-2，出現(xiàn)在過渡性紅砂巖中；密度最小為252.17 plant·m-2，出現(xiàn)在石灰性紅砂土中；在普通栗鈣土、松軟潛育土、石灰性黑鈣土、過渡性紅砂巖、松軟鹽土和普通紅砂巖中植被密度在總體平均值以上，其余土壤類型在平均值以下。植物群落平均地上生物量最高為 146.22 g·m-2，出現(xiàn)在石灰性黑土中；其次為125.00 g·m-2，出現(xiàn)在過渡性紅砂巖和潛育黑土中；地上生物量平均值最低為40.53 g·m-2，出現(xiàn)在潛育鹽土中；地上生物量總平均值為89.94 g·m-2，淋溶型栗鈣土、石灰性黑土、過渡性紅砂土、石灰性紅砂土、石灰性黑土和潛育黑土中的地上生物量值在平均值以上，其他土壤類型在平均值以下。植物群落平均地下生物量最高為15700.18 g·m-3，出現(xiàn)在淋溶型栗鈣土中；其次為13206.81 g·m-3，出現(xiàn)在過渡性紅砂巖中；地下生物量平均值最低為5355.52 g·m-3，出現(xiàn)在松軟鹽土中；地下生物量總平均值為10151.49 g·m-3，淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土、過渡性紅砂巖和普通紅砂巖中地下生物量在平均值以上，其余土壤類型在平均值以下。總體看，群落高度在不同土壤類型中差異最小，生物量（地上、地下）卻存在一定的變異性，其中淋溶型栗鈣土中差異較為明顯，差距最大；而在松軟鹽土中的差異較小。

4.2.2 物種多樣性與重要值

（1）物種多樣性

物種多樣性可以體現(xiàn)出生物與生物、生物與環(huán)境之間的關(guān)系，還可以體現(xiàn)生物資源的豐富性。研究區(qū)不同土壤類型樣地中平均豐富度的變化范圍為 6.5—15.0（表 4），其中淋溶型栗鈣土中豐富度的平均值為 11.5，普通栗鈣土為 9.5，其他類型土壤中的豐富度平均值為 11.33。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)用來估算群落多樣性的高低，不同土壤類型樣地中多樣性指數(shù)的變化范圍為 0.54—1.23，其中淋溶型栗鈣土中多樣性指數(shù)平均值為1.11，普通栗鈣土最大為1.23，其他土壤類型中平均多樣性指數(shù)為1.039。Pielou均勻度指數(shù)用來描述物種中個體的相對豐富度或者其所占比例，研究區(qū)內(nèi)均勻度指數(shù)的變化范圍為0.2—0.57。其中淋溶型栗鈣土中為0.54，普通栗鈣土為 0.57，其他類型土壤中的平均值為0.45。由表中數(shù)據(jù)可以看出，在研究區(qū)內(nèi)的不同土壤類型中，豐富度指數(shù)的差異是最大的，其次是多樣性指數(shù)，均勻度指數(shù)的差異最小。

表2 TWINSPAN分類結(jié)果Table 2 TWINSPAN classification results

表3 不同土壤類型群落生長特征Table 3 Growth characteristics of different soil types communities

表4 典型草原不同土壤類型植物多樣性指數(shù)Table 4 Plant diversity index of different soil types in typical grassland

（2）重要值

根據(jù)對各物種重要值的計算結(jié)果（表5），排名前 10名的物種依次為：羊草、豬毛菜、大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、灰綠藜、狐尾（Myriophyllum verticillatum）、細葉蔥（Allium tenuifolia）、狗尾和雙齒蔥（Allium bidentatum），其中羊草占有絕對優(yōu)勢。從不同土壤類型條件看，淋溶型栗鈣土中重要值最大的是灰綠藜，其次為大針茅，雙齒蔥的重要值最小；普通栗鈣土中重要值最大的為灰綠藜，其次為豬毛菜，狐尾的重要值是最小的；在其他土壤類型中，黃囊苔草在彼得里茨鈣質(zhì)土和過渡性紅砂巖中重要值是最大的，狐尾在潛育黑土和普通紅砂土中重要值是最大的，豬毛菜在潛育鹽土和石灰性紅砂土中的重要值是最大的，糙隱子草在石灰性黑土中最大，羊草在松軟鹽土中最大；綜合來看，灰綠藜在其他土壤類型中的重要值是最小的。從整個研究區(qū)來看，羊草、豬毛菜、黃囊苔草、灰綠藜和狐尾的生長優(yōu)勢比其他物種大。

經(jīng)過分析發(fā)現(xiàn)，灰綠藜在栗鈣土（淋溶型、普通）中的重要值最大，而在其他土壤中普遍是最小的。

表5 典型草原不同土壤類型主要物種重要值Table 5 Important values of major species in different soil types in typical grassland

4.3 生態(tài)位研究

4.3.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值是解釋植物對資源環(huán)境的利用狀況和對資源競爭情況最好的指標（字洪標等2016；徐治國等，2007），生態(tài)位寬度是生物利用資源多樣性指標，可以在一定程度上表現(xiàn)出物種適應(yīng)環(huán)境和資源利用的能力。生態(tài)位寬度值越大，表明能力越強，分布也更為廣泛。

從各主要物種的生態(tài)位總寬度之和來看（表6），羊草和大針茅的總寬度之和最大，接近或大于33.50，其次為糙隱子草和灰綠藜，接近或大于31.50，雙齒蔥和細葉蔥的最小，接近 13.00。不同土壤類型條件下，淋溶型栗鈣土中的生態(tài)位總寬度＞7的為羊草、糙隱子草和灰綠藜，在6—7之間的為大針茅和豬毛菜，細葉蔥的最小為5.99。在普通栗鈣土中灰綠藜的總寬度是最大的，其次為糙隱子草、大針茅和羊草，細葉蔥的值是最小的。在其他土壤類型中，大針茅的總寬度值最大，其次為羊草，最小的為雙齒蔥。同一物種在不同土壤類型中的生態(tài)位總寬度值不同，從表中可以得知，羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中的生態(tài)位總寬度最大，說明羊草在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強，分布最為廣泛，大針茅在松軟潛育土、過渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土中的生態(tài)位總寬度最大，說明大針茅在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強，分布最為廣泛；在彼得里茨鈣質(zhì)土中適應(yīng)能力最強、分布最為廣泛的為黃囊苔草；普通栗鈣土中的為灰綠藜；石灰性黑土中的則是豬毛菜；普通紅砂土中為狐尾；石灰性紅砂土中為狗尾。

4.3.2 生態(tài)位重疊值

在分析植物生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)上，進一步對種間生態(tài)位重疊進行分析，可以更為精準地刻畫出群落的動態(tài)、物種組成及物種的優(yōu)勢度等特征（原野等，2016）。經(jīng)過分析計算（表 7），發(fā)現(xiàn)相同植物種間在不同土壤類型下的生態(tài)位重疊指數(shù)是不同的。經(jīng)過統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，灰綠藜種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，雙齒蔥在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)最低。從各土壤類型來看，栗鈣土中（淋溶型、普通）灰綠藜與其他物種的生態(tài)位重疊值是最高的，在其他土壤類型中，其與其他物種的生態(tài)位重疊值雖然不是最高的，但其值也是偏高的；雙齒蔥與其他物種的生態(tài)位重疊值較低。從表中可以看出，具有較高生態(tài)位寬度物種之間也具有較高的生態(tài)位重疊，但在不同的土壤類型中，生態(tài)位較窄的物種也會出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊，在個別土壤類型中有部分植物種間的生態(tài)位重疊值為1.00，接近完全重疊，出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是植物種群為了在一些特殊的環(huán)境中生存，對資源環(huán)境展開了競爭。

5 討論

研究發(fā)現(xiàn)大針茅與羊草的生態(tài)位總寬度較大，說明其在群落中分布廣泛，對資源的利用能力最強。同一物種在不同土壤類型中生態(tài)位寬度會存在差異，發(fā)現(xiàn)同一物種在某一環(huán)境中是優(yōu)勢種，但在其他環(huán)境中是伴生種。這主要是環(huán)境條件差異導(dǎo)致同一物種表現(xiàn)出了不同的生態(tài)位。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤因子將會改變植物的分布格局（An et al.，2015）。本研究中也發(fā)現(xiàn)了，各土壤類型其優(yōu)勢種不同。不同土壤類型中的物種組成是不一樣的，除了種類與數(shù)目不同之外，其優(yōu)勢物種也是不同的。栗鈣土中含有較多腐殖質(zhì)、一定數(shù)量的有機質(zhì)，此類型土壤中發(fā)育的植物種類較多（王丹斕，2019）且生長良好，但是灰綠藜在此土壤中表現(xiàn)出的生長優(yōu)勢大于其余物種，由此可以說明，栗鈣土在典型草原的群落動態(tài)中占有非常重要的地位。砂土由于具有降水入滲快、保水性差、養(yǎng)分含量較少和土壤溫度變化較快等特點，綜合來看，在此土壤類型中發(fā)育了能夠適應(yīng)此種土壤特性的豬毛菜，宋乃平等（2018）也在具有同樣特性土壤中發(fā)現(xiàn)豬毛菜為其優(yōu)勢種。

表6 典型草原不同土壤類型主要物種生態(tài)位總寬度Table 6 Total niche of major species in different soil types of typical grassland

表7 典型草原不同土壤類型物種種間生態(tài)位重疊值Table 7 Inter-species niche overlap values of species in different soil types in typical grassland

灰綠藜種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，可能是因為灰綠藜本身的繁殖特性、對環(huán)境條件的適應(yīng)性和對各種脅迫條件的耐受性造成的，使得其在各種土壤中均能存活。研究區(qū)中在某些土壤類型中有部分植物種間的生態(tài)位重疊值接近于 1，幾乎接近了完全重疊。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是植物種群為了在一些特殊的環(huán)境中生存，對資源環(huán)境展開競爭的結(jié)果。這也說明了，2個物種之間對資源空間的生態(tài)位占有只是無限的接近，故其重疊值也只是無限接近于 1（劉小丹等，2015）。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系，這可能是由物種可利用的環(huán)境資源空間的分布異質(zhì)性所造成的。

6 結(jié)論

采用TWINSPAN分類法，將研究區(qū)內(nèi)植被劃分為 5個群落類型，依次為大針茅+羊草+黃囊苔草、羊草+大針茅+糙隱子草、羊草+黃囊苔草+灰綠藜、羊草+糙隱子草+灰綠藜、糙隱子草+灰綠藜+豬毛菜。

通過研究發(fā)現(xiàn)，植物群落的平均高度在不同土壤類型中的差異最小。羊草在研究區(qū)占有絕對優(yōu)勢。淋溶型栗鈣土中種群比較豐富。普通栗鈣土中種群相對其他土壤類型來說不豐富，群落之間物種組成的共有種較少，物種個體所占比例較大。

淋溶型栗鈣土中的物種生態(tài)位總寬度最大，彼得里茨鈣質(zhì)土中的最小；不同物種在不同土壤中的適應(yīng)能力與分布是不同的，如羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中適應(yīng)能力最強；大針茅在松軟潛育土、過渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土中的分布最為廣泛。

總體上，灰綠藜的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，雙齒蔥的較低。生態(tài)位重疊值結(jié)果表明，具有較高生態(tài)位寬度物種之間也具有較高的生態(tài)位重疊，但在不同的土壤類型中，生態(tài)位較窄的物種也會出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊。