水生蔬菜答農民問（30）：豆瓣菜對主要環境因子的適應能力如何？

劉義滿 李明華 李雙梅 魏玉翔

多年來，筆者經常接到蓮藕等水生蔬菜種植戶的咨詢，他們大多是農民，也有企業家。筆者也經常到全國各產區進行現場調研及技術咨詢和講座，到各級廣播電臺農業節目中進行咨詢和講座。在與種植戶的交流中，接觸到了大量從種植者角度提出來的問題。最近幾年，更是通過電話、彩信、微信、QQ及電子郵件等方式，接觸到大量從事蓮藕等水生蔬菜種植的年輕人提出的問題。為此，筆者對種植者特別是青年種植者提出的部分問題進行整理，并力求進行較為全面的回答。

豆瓣菜（NasturtiumofficinaleR.Br.）又稱西洋菜，我國目前大眾化的消費主要集中在廣州、廣西、云南、海南、臺灣等地，長江流域地區尚未形成大眾化消費市場。其實，豆瓣菜作為一種喜冷涼的蔬菜，在我國長江流域及其以北廣大地區均可種植。國外栽培地區分布廣泛[1]，英國漢普郡（Hampshire）新奧爾斯福德（NewAlresford）甚至有一個豆瓣菜節（WatercressFestival）[2]（圖1）。根據我們的調查，北方地區食用過豆瓣菜的消費者，對豆瓣菜的接受程度大多非常高。豆瓣菜具有輕微的興奮作用，為植物化學物質 （phytochemicals） 和抗氧化劑（antioxidant）的來源之一，亦有利尿、祛痰和助消化功能。而且，豆瓣菜還表現出癌癥抑制特性，有助于預防肺癌[3]。我國北方地區缺乏豆瓣菜規模化種植，與種植者和消費者對其缺乏認識和了解有關，特別是北方地區蔬菜種植者對豆瓣菜種植技術大多不太熟悉。其實，種植豆瓣菜是比較簡單的。我們在《水生蔬菜答農民問（29）：豆瓣菜有哪些種類？有哪些主要利用價值？哪些地區適宜種植豆瓣菜？》中介紹了豆瓣菜的種類、主要利用價值及適宜種植地區[1]。這里，我們擬利用一些具體素材，談談豆瓣菜對主要環境因子的適應能力問題，可以作為豆瓣菜種植者確定具體環境因子時的參考。

圖1 英國漢普郡新奧爾斯福德鎮的豆瓣菜節

1 豆瓣菜對環境溫度的適應能力

就豆瓣菜對溫度的適應性而言，有資料介紹，豆瓣菜喜冷涼氣候，營養生長適宜溫度范圍為15～25℃，氣溫低于10℃生長基本停止，0℃以下則莖葉受凍，超過30℃生長不良或死亡[4]。有資料介紹，豆瓣菜能耐-15℃低溫[5]。實際觀察發現，武漢地區露地種植的豆瓣菜植株，保持一定水深（如5～20cm）時，即便經歷約-9℃的氣溫，也能越冬生存。在黃淮流域的山東濟南，野生大葉豆瓣菜能旺盛生長并自行繁衍（圖2）。耐熱性方面，在長江流域的武漢等地，小葉豆瓣菜能夠越夏生存；大葉豆瓣菜結籽越夏。不過，即便在氣溫最高的7月，只要適度遮蔭或采用井水等冷涼水灌溉，豆瓣菜亦可萌發生長（圖3）。

2 豆瓣菜對光周期的適應性及開花習性

圖2 豆瓣菜越冬生長

豆瓣菜屬于長日照植物。日照長度略長于12h時，豆瓣菜植株抽薹開花；日照長度短于12h時，如果采用鎢絲燈進行低強度補光，將光照時間延長至12h，豆瓣菜植株亦能抽薹開花。其中，略長于12h的時期為豆瓣菜抽薹始期，而且此期植株的碳水化合物和蛋白質含量也最高。日照長度從12h逐漸增加至13.5h的過程中，植株抽薹的同時伴隨著異胚性發育（heteroblasticdevelopment）。這里指抽薹至開花前，植株小葉數量、大小和形狀的變化以及莖內部和外部特征的變化）。在溫室內，或隔離授粉昆蟲的環境中，植株能完全自花授粉[6，7]。就武漢地區而言，相關日期日照長度變化為3月16日（12h）→5月6日（13.5h）→6月21日（最長日照長度日，14.13h）→8月6日（13.5h）→9月26日（12h）。據此推測，武漢地區如果栽培光周期反應比較典型的大葉豆瓣菜品種，情況如下：①莖葉產品生產期主要為10月至翌年3月，這期間日照長度短于12h，植株不抽薹開花，以莖葉等營養器官生長為主；②越冬后的春季即進入抽薹開花期，抽薹開花與異胚性發育主要集中在3月下旬至5月上旬，種子也主要在這一時期發育成熟；③如果秋季播種過早，譬如9月上中旬即已成苗發葉，感受光周期，且越冬前遇到較高溫度，植株亦可抽薹開花。

圖3-1 豆瓣菜夏季生長或種子萌發成苗（武漢地區）

3 豆瓣菜養分吸收特性——對水土環境的適應能力

有人問，清澈見底的溝渠湖塘，水體營養成分濃度很低，直接用于種植豆瓣菜，或灌溉豆瓣菜時，植株往往也能旺盛生長，是什么原因？其實，與許多水生植物一樣，豆瓣菜也具有極強的水環境適應性特征。主要表現為基部根系發達，極易抽生不定根，莖維管系統（stemvascularsystem）發達（圖4）。基部根系、不定根、莖葉均具養分吸收功能，其中以基部根系和不定根吸收能力較強，莖葉吸收能力相對弱[8，9]。 而 發 達 的維管系統，對養分吸收有促進作用。豆瓣菜等水生植物在水環境中生長時，如果是靜止水體，則植株周邊水體中的營養物質，被吸收而進入植株體內后，在植株周邊形成一個營養物質濃度相對較低的“低濃度區域”。

化學基礎知識告訴我們，物質分子運動中有一種擴散（diffusion）現象，即物質分子從高濃度區域向低濃度區域轉移，直到均勻分布。擴散的速率與物質的濃度梯度成正比。氣體、液體及固體分子均有擴散現象。其中，①旱地作物栽培的土壤屬于固體，固體分子間的作用力很大，絕大多數分子只能在各自的平衡位置附近振動，這是固體分子熱運動的基本形式，但是，在一定溫度下，固體里也總有一些分子的速度較大，具有足夠的能量脫離平衡位置，這些分子不僅能從一處移到另一處，而且有的還能進入相鄰物體，這就是固體發生擴散的原因；②豆瓣菜等水生植物栽培用的水體屬于液體，液體分子的熱運動情況跟固體相似，其主要形式也是振動，但除振動外，還會發生移動，這使得液體有一定體積而無一定形狀，具有流動性，同時，其擴散速度也大于固體[10]。

圖3-2 豆瓣菜夏季生長或種子萌發成苗（武漢地區）

圖4 豆瓣菜植株基部根系和不定根系

根據擴散現象的原理，旱地栽培時，植物根系吸收養分范圍，主要為根系擴展所觸及范圍內的土壤所含養分。豆瓣菜等水生植物栽培時，植株吸收養分的范圍，理論上可以為植株所處的整個水體內的養分。水生植物栽培用的水體中，營養物質可以從距離植株較遠的“高濃度區域”，向距離植株較近的“低濃度區域”轉移，進而對“低濃度區域”的養分起到補充。也就是說，豆瓣菜等水生植物，可以吸收利用距離植株較遠，且與植株無直接接觸的水體中的營養物質。

其實，對于湖塘水體，水體對流對水中營養物質的轉移作用更大。風力吹拂、加水過水、季節轉換溫差、晝夜溫差、暴雨天氣、湖塘作業等都可能引起水體對流，促進上下層之間或不同區域之間水體及其所含物質的交換、融合。物理學常識告訴我們，水在4℃時密度最大。高于4℃時，溫度越高，密度越小；低于4℃時，溫度越低，密度越小。水的這一物理性質，使不同溫度的水層（或水域），產生垂直對流或環流運動，這也是引起水體對流的主要因素。

圖5 種子沉水萌發成的幼苗

對于溪流等流動水體，水體在流動中供給植株養分，對于植株而言，也處于“持續供給時期”。應該說，水體不論通過擴散轉移形式供給植株養分，還是持續流動供給植株養分，都提高了養分供給量。這就是為什么“清澈見底的溝渠湖塘，水體營養成分濃度很低”，但“直接用于種植豆瓣菜，或灌溉豆瓣菜時，植株往往也能旺盛生長”的主要原因。

通常，豆瓣菜植株都是濕潤土壤栽培，或淺水田栽培，或浮水生長，未見沉水生長的。但實際考察中，也發現有植株沉水生長。但凡豆瓣菜植株能夠沉水生長的地方，都具備“溫度適宜”“水體流動”“一定的光照”3個基本條件。其中，“水體流動”可以保障水中的氧氣更加充足，在這樣的環境中豆瓣菜種子能沉水萌發成苗（圖4、5）[11]。新西蘭文獻報道，在新西蘭冷涼的春季，豆瓣菜（N.microphyllum和N.officinale）為常見植物，并發現有挺水（emergent）生長和沉水（submerged）生長2種狀態。而且，在新西蘭夏季發現沉水深度達到6.5m的豆瓣菜植株，表現出與挺水植株不同的生長型（growthform），且具有低得多的生物量（biomass）[12]。

至于豆瓣菜對土壤酸堿度的適應性，一般資料介紹適宜pH值為6.5～7.5，但從豆瓣菜的實際分布范圍分析，其能夠適應的pH值范圍應該更廣一些。曾經有人在試驗中設置pH值5～9的環境，豆瓣菜植株亦能生長[13]。

4 豆瓣菜對環境光照水平的適應性

研究認為，起源于歐洲的豆瓣菜之所以能在世界各地的眾多溪流中蔓延生存，可能的原因包括：①可以通過實生苗和無性莖段快速繁殖；②對不同的河岸生境和較大變化的光環境具有較強的適應能力。其中，豆瓣菜植株對環境光照水平（light level）變化的適應性方面，具有較強的形態可塑性，主要通過葉面積（leafarea）和冠層表面積（canopy surfacearea）等形態改變來適應。葉面積和冠層表面積均隨環境光照水平的降低而增加，也就是說弱光環境下，豆瓣菜植株有較大的葉面積和冠層表面積。同時，植株總生物量和根系生物量則隨著環境光照水平的降低而減少。至于諸如葉綠素濃度（chlorophyllconcentration）變化和光合色素（photosyntheticpigments）比例改變等生理機制方面的因素，對豆瓣菜在環境光照水平變化的適應能力上的貢獻，可能是次要的。另外，豆瓣菜的種子和無性繁殖莖段繁殖的植株，對環境光照水平變化的適應能力沒有差異。研究還表明，盡管提高環境光照水平可以促進豆瓣菜植株生長，但豆瓣菜可以在極低的環境光照水平（如7%的全日光照水平）下生長。因此，豆瓣菜可能是少數幾種能在嚴重遮蔭的溪流及稀疏林冠遮蔭的溪流內生存的水生被子植物之一[14]。