福建瓶爾小草科植物分類

李國平，楊鷺生

(武夷學院 生態(tài)與資源工程學院，福建 武夷山 354300)

在蕨類植物中，瓶爾小草類的孢子囊壁由多層細胞組成，屬于厚囊蕨類，且孢子葉（能育葉）與營養(yǎng)葉（不育葉）分開，但下部有一共同的直立總柄。按秦仁昌的中國蕨類分類系統(tǒng)，瓶爾小草類植物被劃分為3個獨立的科,即瓶爾小草科（Ophioglossaceae）、陰地蕨科（Botrychiaceae）和七指蕨科（Helminthostachyaceae）[1-2]。近年來，DNA序列和其他分子證據(jù)越來越多地被用于蕨類植物的系統(tǒng)發(fā)育研究，為重建和澄清蕨類植物系統(tǒng)演化和相互關(guān)系提供了新的手段和證據(jù),新的現(xiàn)代石松類和蕨類植物的分類系統(tǒng)也被提出[3-4]。按照目前最新的觀點，蕨類植物（Monilophytes）包括松葉蕨類（Whisk ferns）、木賊類（Horsetails）、瓶爾小草類（Ophioglossoids）、合囊蕨類（Marattioids）和薄囊蕨類（Leptosporangiatae ferns）,其中前4類植物較為原始，構(gòu)成蕨類植物的基部類群[5]。基于葉綠體基因序列分析研究表明,瓶爾小草類植物為一個獨立的單系類群[6]。目前，國外一些重要的蕨類分類系統(tǒng)都接受一個廣義的瓶爾小草科，即將上述陰地蕨科和七指蕨科植物作為瓶爾小草科內(nèi)的不同屬處理[7-10]。《Flora of China》(下文簡稱為FOC)[11]是全世界第1個在科一級水平上采用基于現(xiàn)代分子系統(tǒng)學結(jié)果的分類系統(tǒng)的蕨類植物志[12]。據(jù)FOC，瓶爾小草科全球有4至10屬，約80至112種，分布于全世界[11]。與《中國植物志》[1]比較，F(xiàn)OC撤銷七指蕨科、陰地蕨科，七指蕨屬陰地蕨屬轉(zhuǎn)入瓶爾小草科，所以FOC中瓶爾小草科包含瓶爾小草屬、陰地蕨屬、七指蕨屬等3屬、22種[11]。1982年出版的《福建植物志》[13]所記載的蕨類植物采納秦仁昌[2]系統(tǒng)概念，記載陰地蕨科陰地蕨屬2種、瓶爾小草科瓶爾小草屬有3種，其分類系統(tǒng)較老舊，有必要依據(jù)現(xiàn)代石松類和蕨類植物分類系統(tǒng)概念，對福建瓶爾小草科植物分類進行重新梳理，為以后進一步的相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

依據(jù)目前國際上現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)[7-10]，通過整理《福建植物志》[13]《中國植物志》[1]和《Flora of China》[11]中福建瓶爾小草類植物有關(guān)記載，查閱國內(nèi)各館藏標本和《福建植物志》出版后有關(guān)福建蕨類植物研究文獻，并結(jié)合多年野外調(diào)查，對福建瓶爾小草科植物分類進行修訂，對有關(guān)屬種分類變更進行分析說明。

2 結(jié)果

福建瓶爾小草科有2屬4種。

2.1 陰地蕨屬（Botrychium）

本屬全球約50～60種。我國有12種，分布于全國各地。福建有2種。

2.1.1 陰地蕨

產(chǎn)福州市區(qū)、沙縣、仙游，生丘陵地灌叢陰處，海拔400～1 000 m。分布于浙江、江蘇、安徽、江西（廬山）、湖南、湖北、廣東、廣西、貴州、四川、重慶、河南、山東、山西、遼寧、臺灣。日本、韓國、越南、尼泊爾及喜馬拉雅也有分布。

2.1.2 華東陰地蕨

產(chǎn)福州市區(qū)，生林下草叢或林緣溪邊，海拔約1 200 m。分布于浙江、廣東、貴州、安徽、湖南、江蘇、江西及臺灣。生林下溪邊，海拔1 200 m以下。日本、韓國也有分布。

2.2 瓶爾小草屬（Ophioglossum）

全球約28種，主要分布于北半球。我國有9種，分布于全國各地。福建有2種。

2.2.1 瓶爾小草

產(chǎn)廈門市、漳州南靖、福州市區(qū)、福州市永泰縣、三明市建寧縣、南平市武夷山市等地，生海拔3 000 m以下的林下溪邊或濕潤草地上。分布于長江下游各省、廣東、廣西、貴州、云南、湖南、湖北、四川、山西、陜西南部、臺灣及西藏。印度、日本、朝鮮、斯里蘭卡及歐洲、澳洲、美洲等地廣泛分布。

2.2.2 柄葉瓶爾小草

產(chǎn)福建省泉州市永春縣，魁星巖。產(chǎn)貴州、海南、湖北、云南、四川和臺灣。生開朗的灌叢山坡，海拔200～3 300 m。熱帶和亞熱帶亞洲、南美洲、澳洲、新西蘭也有分布。

3 討論

《福建植物志》[13]記載的陰地蕨科（Botrychiaceae）有陰地蕨屬1屬2種。本文據(jù)FOC撤銷陰地蕨科，陰地蕨屬2個種轉(zhuǎn)入瓶爾小草科。

《福建植物志》[13]記載的瓶爾小草屬有3種，即心葉瓶爾小草（O.reticulatum）、瓶爾小草（O.vulgatum）和一支箭（O.pedunculosum）。其中，心葉瓶爾小草被收錄進《福建植物志》[13]，僅是根據(jù)“福州等地的庭院中偶有栽培”。根據(jù)筆者對現(xiàn)有福建瓶爾小草屬標本材料的查看，包括利用國家植物標本資源庫CVH植物標本子平臺（http://www.cvh.ac.cn/）進行標本檢索，發(fā)現(xiàn)并無采自福建的心葉瓶爾小草標本，即心葉瓶爾小草在福建的分布缺乏標本憑證。根據(jù)筆者多年的植物野外調(diào)查也沒有發(fā)現(xiàn)有心葉瓶爾小草的自然分布，故本文不予承認。福建是否有心葉瓶爾小草的自然分布還有待進一步研究。關(guān)于《福建植物志》[13]中記載的一支箭（O.pedunculosum）問題，根據(jù)FOC，一支箭的不育葉中間具一條明顯的蒼白色條帶，中國目前無該物種的分布記錄，原來一些被鑒定為一支箭的標本應(yīng)系鑒定錯誤，應(yīng)該為柄葉瓶爾小草（O.petiolatum中國植物志中文名為鈍頭瓶爾小草）。據(jù)筆者的標本調(diào)查，確定福建有柄葉瓶爾小草（O.petiolatum）自然分布，憑證標本：葉國棟，永春縣，魁星巖，1980年5月7日，F(xiàn)JSI018066（福建亞熱帶植物研究所標本室）；周楠生，340，福建采集，具體時間地點不詳，PE00405312（中科院植物研究所標本室館）。

瓶爾小草科七指蕨屬全球僅有1種，即七指蕨[Helminthostachys zeylanica(Linnaeus)Hooker]，分布于熱帶亞熱帶地區(qū)。我國廣東、海南、云南與臺灣有分布。福建尚未發(fā)現(xiàn)有分布記錄。

據(jù)FOC，我國瓶爾小草屬有12種，其分種依據(jù)主要是植物體大小與不育葉性狀，而這些性狀的變異性很大，在標本鑒定時很難正確把握物種的界限。比如，據(jù)筆者野外觀察，瓶爾小草（O.vulgatum）的同一個居群中不育葉形狀存在卵狀長圓形至寬卵狀的過渡類型，不育葉基部存在長楔形至截形的過渡類型，葉基部甚至存在近于心形的情況，所以瓶爾小草、柄葉瓶爾小草和心葉瓶爾小草（O.reticulatum）3個物種間的界限實際上不夠明確，無法嚴格區(qū)別。所以，瓶爾小草屬以營養(yǎng)體大小和不育葉性狀作為分種依據(jù)在實踐上很難操作，可靠性存疑。建議應(yīng)用分子系統(tǒng)分類學手段對瓶爾小草屬的分類及系統(tǒng)演化進行深入研究，對瓶爾小草屬的分類進行修訂，提出更科學更明確的分種檢索表。