低溫脅迫對大豆幼苗形態生理指標及籽粒產量的影響

蓋志佳，張敬濤，劉婧琦，蔡麗君，杜佳興，孟慶英，谷 維，陳 磊

（1黑龍江省農業科學院博士后科研工作站，哈爾濱150086；2黑龍江省農業科學院佳木斯分院，黑龍江佳木斯154007；3黑龍江省農作物低溫冷害工程技術研究中心，哈爾濱150086；4黑龍江省農業科學院農化研究所，哈爾濱150086）

0 引言

黑龍江的氣候為大陸性季風氣候，春秋兩季氣溫變化較大，容易發生冷害。按大豆冷害減產原因可分為延遲型冷害、障礙型冷害和生育不良型冷害3 個類型。黑龍江省冷害類型多為苗期不良型冷害和延遲型冷害。關于大豆低溫冷害的研究，前人主要集中在大豆萌發期。主要的研究內容包括耐低溫品種篩選[1-2]、耐低溫生理指標篩選[3-5]、保護酶活性[6-8]等方面。關于大豆苗期低溫研究較少。大豆苗期的冷害指標為13～15℃，大豆幼苗對低溫的反應，主要是葉片伸長率的影響，生長16～17天的大豆幼苗受到10℃處理7天后，轉入25℃條件下，發現葉片伸長率、凈二氧化碳吸收率和氣孔導度在處理期間降低[9]。胡俊杰等[10]研究了低溫脅迫對菜用苗期葉片活性氧的影響，發現低溫脅迫會對降低菜用大豆幼苗生物量，提高保護酶活性。田鑫等[11]研究認為，大豆苗期抗氧化酶活性、光合速率及光響應曲線能夠判斷耐低溫種質，相對電導率、丙二醛含量能夠判斷不耐低溫大豆種質。一般低溫年也就是大豆的低產年，一般減產18.2%～34.8%[9]。減產的主要原因是大豆生育期間積溫不足，特別是6 月份氣溫低導致營養生長期生理活性減弱，而影響苗期正常發育，推遲了分枝、開花、成熟等發育階段[9]。關于大豆苗期低溫脅迫籽粒對產量的影響未見報道。為此，本試驗以耐低溫大豆品種‘合農60’和低溫敏感型大豆品種‘黑農48’為研究材料，探討低溫脅迫對大豆幼苗形態生理指標及產量的影響，最終明確苗期低溫脅迫對大豆產量的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用耐冷型大豆品種‘合農60’和低溫敏感型大豆品種‘黑農48’為研究材料。

1.2 試驗設計

試驗于2018 年在黑龍江省農科院佳木斯分院進行。試驗采用盆栽方法，盆栽土壤為玉米田草甸黑土，肥力中等。每盆下面均墊有托盤，定量澆水后將滲漏到托盤中的液體再倒入盆中，以保證每個處理的灌水量一致。每盆播種6粒大小均勻的種子，子葉期定苗4株。待大豆V1期（真葉展開）將自然環境下生長的幼苗置于人工氣候箱進行不同溫度處理，分別為6℃低溫處理、10℃低溫處理和25℃常溫處理（對照），分別用T6、T10和T25表示。光/暗周期為14 h/10 h，光照強度為4000 lx。每個處理6 次重復，其中3 次用于測定形態生理指標、3 次用于測產。低溫處理48 h 后測定葉片葉綠素含量、葉片鮮重、根系鮮重、子葉鮮重及莖鮮重。然后將剩余3 次重復轉移至塑料盆中繼續生長，成熟期測定產量及構成因子。生育期間各處理澆水量一致，定期移動桶栽變換位置，保證各處理其他環境因素的一致性。

1.3 測定項目與方法

葉綠素含量(SPAD)采用便攜式SPAD-502 測定。葉片、根系、子葉及莖鮮重采用稱重法。對每盆大豆植株進行考種，測定株莢數、株粒數、百粒重，同時按標準水分計算產量。

1.4 數據處理

采用Excel 2003和DPS 7.0軟件進行統計與分析。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫對大豆幼苗形態及生理指標的影響

從表1可知，溫度對不同品種大豆幼苗葉片鮮重、子葉鮮重、莖鮮重、根系鮮重影響顯著。隨著溫度的降低，不同品種大豆幼苗葉片鮮重、子葉鮮重、莖鮮重、根系鮮重呈逐漸降低的趨勢。就低溫敏感性大豆品種而言，各處理葉片鮮重、子葉鮮重、莖鮮重、根系鮮重之間差異均達到顯著水平(P＜0.05)。而對耐低溫大豆品種‘合農60’而言，各處理葉片鮮重、莖鮮重之間差異均達到顯著水平(P＜0.05)，而T6、T10 處理子葉和根系鮮重顯著低于T25處理，且T6與T10處理的子葉和根系鮮重差異不顯著。

對幼苗葉片而言，溫度從T25 到T10 處理，‘合農60’葉片鮮重和‘黑農48’葉片鮮重分別降低12.13%和18.49%；溫度從T10 到T6 處理，‘合農60’葉片鮮重和‘黑農48’葉片鮮重分別降低15.74%和16.45%。對幼苗根系而言，溫度從T25到T10處理，‘合農60’根系鮮重和‘黑農48’根系鮮重分別降低3.71%和6.75%；溫度從T10到T6處理，‘合農60’根系鮮重和‘黑農48’根系鮮重分別降低2.87%和5.91%。這說明，隨著溫度的降低，耐低溫大豆品種根系和葉片鮮重降低幅度要低于低溫敏感型大豆品種，幼苗的莖和子葉鮮重也表現出上述規律。

表2顯示的是低溫脅迫對大豆幼苗葉片葉綠素含量的影響。從表2可知，隨著溫度的降低，不同大豆品種葉綠素含量(SPAD)呈逐漸降低的趨勢。不同品種各處理間葉綠素含量差異均達到顯著水平(P＜0.05)。T25 和 T10‘黑農 48’葉綠素含量分別較‘合農 60’高5.83%和2.67%。而在T6 處理下，‘合農60’葉綠素含量較‘黑農48’高2.09%。溫度從T25 到T10 處理‘合農60’和‘黑農48’葉綠素含量分別降低9.90%和12.82%；溫度從T10到T6處理，‘合農60’和‘黑農48’葉綠素含量分別降低10.53%和14.70%。這說明隨著溫度的降低耐低溫大豆品種葉綠素含量降低幅度要低于低溫敏感型大豆品種。

表1 低溫脅迫對大豆幼苗葉片、子葉、莖及根系鮮重的影響 g/株

表2 低溫脅迫對大豆幼苗葉片葉綠素含量(SPAD)的影響

2.2 低溫脅迫對大豆產量及構成因子的影響

表3 顯示的是低溫脅迫對大豆產量及構成因子的影響。結果表明，大豆苗期低溫脅迫對不同大豆品種產量及構成因子的影響不同。大豆苗期低溫脅迫對耐低溫大豆品種‘合農60’產量、株莢數、株粒數、百粒重影響不顯著，但是T25 處理產量及構成因子要高于T10 和T6 處理。而大豆苗期低溫脅迫對低溫敏感大豆品種‘黑農48’株莢數、株粒數、百粒重影響顯著，進而影響籽粒產量。對‘黑農48’而言，T10 和T6處理之間的株莢數和百粒重差異不顯著，但是顯著低于T25 處理，而不同處理之間的株粒數差異均達到顯著水平。

3 討論

黑龍江省苗期冷害頻發，且不可預測[9]。在大豆的各個生育時期都易出現低溫冷害，大豆幼苗期對低溫尤為敏感[12]。本研究表明大豆幼苗期低溫脅迫顯著降低了不同大豆品種葉片鮮重、子葉鮮重、莖鮮重、根系鮮重及葉綠素含量。隨著溫度的降低，耐低溫大豆品種‘合農60’的葉綠素含量降低幅度要低于低溫敏感型大豆品種‘黑農48’。Hasselt[13]認為低溫對葉綠素的破壞是一個光氧化的過程。Friend[14]認為低溫限制了葉綠素的合成。植物中的葉綠素是影響光合效率的重要因素，是衡量植物對逆境脅迫敏感性的重要指標。許多研究證明低溫脅迫會導致葉綠素含量下降[15-18]。

通常低溫年也就是大豆的低產年，一般減產18.2%～34.8%[9]。減產的主要原因是大豆生育期間積溫不足，特別是6 月份氣溫低導致營養生長期生理活性減弱，而影響苗期正常生長發育，推遲了分枝、開花、成熟等生長發育階段[9]，限制了大豆產量構成因子形成，進而降低了大豆產量[19-21]。本研究結果表明，苗期低溫脅迫并未顯著降低耐低溫大豆品種‘合農60’株莢數、株粒數、百粒重及籽粒產量，但顯著降低了低溫敏感型大豆‘黑農48’的株莢數、株粒數、百粒重及籽粒產量。鑒于此，在大豆生產中應該盡量選擇耐低溫性強的大豆品種，來降低低溫對大豆產量造成的不利影響。通過苗期施用化控劑（如水楊酸）或種子保衣等方法可有效緩解低溫冷害對大豆生長發育的抑制作用也是有效的途徑之一[22-25]。此外，在大豆育種研究工作中，建議將耐低溫性作為評價指標之一。特別是在中美貿易戰背景下，本研究對大豆防災減災、大豆穩產及大豆產業持續發展具有重要意義。

表3 低溫脅迫對大豆產量及構成因子的影響

4 結論

（1）大豆幼苗期低溫脅迫顯著降低了不同大豆品種葉片鮮重、子葉鮮重、莖鮮重、根系鮮重及葉綠素含量；隨著溫度的降低，耐低溫大豆品種‘合農60’的形態及生理指標降低幅度要低于低溫敏感型大豆品種。

（2）苗期低溫脅迫未顯著降低耐低溫大豆品種‘合農60’的株莢數、株粒數、百粒重及籽粒產量，但顯著降低了低溫敏感型大豆‘黑農48’的株莢數、株粒數、百粒重及籽粒產量。