18個玉米雜交組合主要農藝性狀與產量的多元分析

錢雙宏 蔡世昆 王序英 滕娟 李玉祥 朱漢勇

摘 ? ?要：為了探討玉米主要農藝性狀與產量之間的關系，深入研究種質資源并篩選出適宜文山及相似生態區域的抗病優質高產廣適玉米新品種，同時提高新品種培育的效率，本研究以自主選育的18份玉米雜交組合為試驗材料，通過隨機區組試驗，對17個主要農藝性狀進行鑒定，采用方差分析、相關性分析、通徑分析、主成分分析和聚類分析對其進行比較和綜合評價。結果表明：供試材料產量性狀差異較大，18個玉米雜交組合產量在10 082.5～12 759.5 kg·hm-2之間，其中有11個雜交組合的產量均顯著高于對照（WD004）（P<0.01），WD012和WD006產量最高。參試材料的17個農藝性狀的遺傳多樣性豐富，變異系數在3.79%～127.52%之間;相關分析表明，產量與單穗粒質量（r = 0.659**）、出籽率（r = 0.525*）和穗長（r = 0.473*）均呈顯著正相關;通徑分析表明，出籽率和單穗粒質量對產量的直接正向作用分別是0.484和0.477，表明出籽率和單穗粒質量對產量的提高作用最大。主成分分析表明，玉米的17個主要農藝性狀簡化為6個綜合指標，其累積貢獻率為85.461%，代表了17個農藝性狀改良方向，根據主成分的綜合得分進行聚類，在歐氏距離10處將18個玉米品種（系）分成4類，有效區分了不同的品種。因此，在選育高產優質玉米品種時，按育種目標的要求選取主要性狀，同時也要注意與其他性狀間的關聯。

關鍵詞：玉米;雜交組合;農藝性狀;多元統計分析

中圖分類號：S513 ? ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.11.005

Abstract： ?This research aimed to explore the relationship between main agronomic traits and yield of maize， to guide the in-depth study of germplasm resources and to screen out new varieties of maize with high quality， high yield and disease resistance which were suitable for Wenshan and similar ecological regions. Meanwhile the efficiency of breeding of new varieties was improved. In this study， 17 main agronomic traits were identified by random block test using 18 maize hybrid combinations selected previously as experimental materials. Variance analysis， correlation analysis， path analysis， principal component analysis and cluster analysis were conducted for the comparison and comprehensive evaluation of these agronomic traits. The results showed that： yields of the 18 maize hybrids varied significantly， ranging between 10 082.5 and 12 759.5 kg·hm-2 and the yields of 11 maize hybrids were significantly higher than that of the control （WD004） （P<0.01）， among which the yield of WD012 and WD006 were the highest; the genetic diversity of 17 agronomic traits was rich： the coefficient of variation was between 3.79% and 127.52%; correlation analysis showed that yield was positively correlated with grain weight per panicle （r = 0.659*）， yield was also positively correlated with grains （r = 0.525*） and panicle length （r = 0.473*）; path analysis showed that the direct positive effects of seed yield and grain weight per panicle on yield were 0.484 and 0.477， respectively， indicating that seed yield and grain weight per panicle had the greatest effect on yield improvement; principal component analysis showed that the 17 main agronomic traits of maize were simplified to 6 comprehensive indexes， and the cumulative contribution rate was 85.461% representing the direction of improvement of these 17 main agronomic traits. 18 maize varieties were clustered into four categories at 10 Euclidean distance basing on the comprehensive scores of principal component analysis and different varieties were effectively distinguished. Therefore， in the breeding of maize varieties with high quality and high yield， the main traits should be selected according to the requirements of breeding objectives， meanwhile the correlation with other traits should also be concerned.?

Key words： maize; hybrid combination; agronomic traits; multivariate statistical analysis

玉米是云南省重要的糧、經、飼兼用作物，對云南省的糧食安全和畜牧業的發展起著重要的作用[1-2]。隨著我國供給側結構性改革不斷深入和推進，種植業結構調整和優化步伐加快，畜牧業蓬勃發展，在農業經濟中的地位和作用日益增強，對飼用玉米的需求量不斷擴大，玉米產業的發展對解決三農問題、脫貧攻堅、美麗鄉村建設有著重要的現實意義[3-7]。目前，云南玉米育種在產量方面還沒有實質性的突破，在傳統育種中一味地強調抗性，幾乎很少考慮品種的耐病性或慢病性以及栽培上應避開病蟲害的最佳發病期等育種策略或技術手段，從而犧牲或拋棄了玉米某些性狀的潛在開發價值。因此，要想選育出高產優質的玉米品種，不僅要選育出優良的自交系進行組配，還應對玉米產量相關農藝性狀進行選擇，找出影響玉米產量的主要因素，將有利于高產優質玉米品種的選育和挖掘。

玉米的產量性狀是由基因和環境因素共同影響的數量性狀，并且性狀間既互相聯系又相互制約，某一性狀的改變會導致其他性狀發生改變[8-10]。近年來，關于作物主要農藝性狀和產量之間的關系及變化規律的研究已被廣泛報道，但因研究地點、氣候、材料等不同，試驗結果也不盡相同[11-16]。本文對18份玉米雜交組合的主要農藝性狀進行多元統計分析，探討各農藝性狀與產量的相關關系及各性狀對產量的相對重要性，旨在為玉米種質材料綜合評價以及新品種選育提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為文山州農業科學院自育的 18 個優良玉米雜交組合，即：WD001、WD002、WD003、WD004（CK）、WD005、WD006、WD007、WD008、WD009、WD010、WD011、WD012、WD013、WD014、WD015、WD0016、WD0017、WD0018。

1.2 試驗設計

試驗于2018年在云南省文山州農業科學院旱糧所試驗基地進行，海拔1 290 m，前茬為冬閑，土壤為紅壤土，地勢平坦、排灌方便、土壤肥力中等。試驗采取隨機區組設計，3次重復，小區面積20 m2，長5 m，寬4 m，每小區設5行，等行距種植，每行種植12塘，24株，雙株留苗，保苗密度60 000株·hm-2，四周設不少于4行保護行。田間管理按當地大田生產水平進行，各項栽培管理措施一致。

1.3 測定項目與方法

參照《玉米種質資源描述規范和數據標準》[17]：在玉米植株生長期間，分別適時在田間調查記載株高（X1）、穗位高（X2）、葉夾角（X3）、生育期（X4）、灰斑病（X5）、穗腐?。╔6）和倒伏率（X7），果穗性狀為每小區內連續取10個正常生長果穗，自然風干后，對其穗長（X8）、穗粗（X9）、禿尖長（X10）、穗行數（X11）、行粒數（X12）、百粒質量（X13）、粒深（X14）、出籽率（X15）、單穗粒質量（X16），收獲時，收取中間3行按照水分含量（14%）折算產量，計為產量（Y）。

1.4 數據統計分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據處理，利用SPSS 20.0軟件對測定數據進行單因素方差分析、相關性分析、通徑分析、主成分分析以及聚類分析。

2 結果與分析

2.1 不同雜交組合產量的方差分析

各品種各重復小區內均無缺株。方差分析結果（表1）表明，18個參試的玉米雜交組合產量在10 082.5～12 759.5 kg·hm-2，品種間產量差異較大，其中有11個產量均極顯著高于WD004（CK）（P<0.01），有4個玉米品種的產量低于對照。其中WD012產量最高，達12 759.5 kg·hm-2，比對照增產21.6%，與WD006、WD009和WD015品種間產量差異不顯著（P>0.05，下同），但均顯著高于其余14個參試組合（P<0.01）。WD006產量第二，達12 506.4 kg·hm-2，比對照增產19.2%，與WD009和WD015品種間產量差異不顯著，但產量顯著高于WD010、WD003、WD007和WD013（P<0.05）;WD009產量第三，與WD015、WD010、WD003品種間產量差異不顯著，但產量顯著高于WD007和WD013（P<0.05）;二者均顯著高于產量位次低的10個參試組合（P<0.01）。WD015產量顯著高于WD005、WD001、WD004（CK）、WD018、WD017、WD002、WD014、WD011和WD008。WD010、WD003、WD007、WD013、WD016、WD011、WD008和WD005產量差異不顯著，但均顯著高于WD004（CK）、WD018、WD017、WD002和WD014;WD010、WD003、WD007和WD013產量顯著高于WD001。WD001產量顯著高于WD002。

2.2 玉米主要農藝性狀的變異性比較

變異系數是衡量作物各個性狀受環境條件影響發生變異程度的一個指標，變異系數大的性狀說明從該群體中選出具有該性狀優良個體的幾率大，反之則小，因此可參考性狀的變異情況進行選擇[13]。從表2可看出，各性狀的變異系數介于3.79%～127.52%，變異系數大小順序為：倒伏率>禿尖長>灰斑病>穗腐病>葉夾角>穗位高>單穗粒質量>行粒數>穗行數>百粒質量>產量>粒深>株高>穗長>軸粗>生育期>出籽率。其中倒伏率、禿尖長、灰斑病、穗腐病和葉夾角的變異系數均在40.00%以上，說明不同玉米品種間同一性狀存在較大差異，受人為因素和環境影響較強，選擇潛力較大，可以通過良種選配和改善栽培措施等方法，使這些性狀得到較大程度的提高。其余性狀的變異系數均在15.00%以下，而出籽率變異系數最小，性狀選擇潛力小，受環境影響較弱。

2.3 各農藝性狀與產量的相關分析

主要農藝性狀與產量相關分析結果（表3）表明：主要農藝性狀與產量的相關系數由大到小依次為：單穗粒質量>出籽率>穗長>穗行數>行粒數>穗粗>粒深>株高>灰斑病>百粒質量>生育期>葉夾角>穗位高>禿尖長>穗腐病>倒伏率。產量與單穗粒質量（r = 0.659**）呈極顯著正相關;產量與出籽率（r = 0.525*）和穗長（r = 0.473*）均呈顯著正相關;穗行數、行粒數、穗粗、粒深、株高和灰斑病與產量都呈正相關，但不顯著;產量與百粒質量、生育期、葉夾角、穗位高、禿尖長、穗腐病和倒伏率則為負相關，但不顯著。在各性狀之間，單穗粒質量與穗粗（r = 0.568*）和粒深（r = 0.513*）均呈顯著正相關，與穗腐?。╮ = -0.555*）呈顯著負相關;出籽率與行粒數（r = 0.559*）呈顯著正相關;穗行數與穗粗（r = 0.501*）顯著正相關，與禿尖（r = -0.475*）和葉夾角（r = -0.474*）均呈顯著負相關;穗粗與生育期（r = 0.625**）極顯著正相關，與禿尖長（r = -0.536*）和穗腐?。╮ = -0.497*）均顯著負相關;灰斑病與穗腐?。╮ = 0.634**）極顯著相關，與生育期（r = -0.586*）呈顯著負相關;穗位高與葉夾角（r = 0.546*）和株高（r = 0.542*）都呈顯著正相關;生育期與穗位高（r = 0.608**）和葉夾角（r = 0.590**）都呈極顯著正相關。說明：在選育玉米雜交種時，應注重單穗粒質量大、出籽率高和穗長較長的品種，并且兼顧穗粗、粒深、行粒數等性狀間的相互影響和制約的關系。

2.4 主要農藝性狀的通徑分析

對因變量產量（Y）進行正態分布檢驗發現：Shapiro-Wilk 統計量為0.953（P>0.05），故產量性狀服從正態分析，可以進行通徑分析。選取株高（X1）、穗位高（X2）、葉夾角（X3）、生育期（X4）、灰斑?。╔5）、穗腐?。╔6）、倒伏率（X7）、穗長（X8）、穗粗（X9）、禿尖長（X10）、穗行數（X11）、行粒數（X12）、百粒質量（X13）、粒深（X14）、出籽率（X15）、單穗粒質量（X16）等性狀與產量（Y）性狀進行逐步回歸分析，剔除差異不顯著的變量，得到最優線性回歸方程為：

Y = 2 907.674 + 123.060X15 + 19.796X16

由表4通徑系數可知，出籽率和單穗粒質量對產量的直接通徑系數分別是0.484和0.477，間接通徑系數分別為0.158和0.156，表明出籽率和單穗粒質量對產量不論直接作用還是間接作用均是正向促進作用，說明出籽率和單穗粒質量對產量的提高影響較大。

2.5 玉米主要農藝性狀與產量的主成分分析

進行主成分分析時需要對試驗獲得的原始數據進行Bartlett球形度檢驗，結果顯示，卡方值=229.514，顯著水平P=0.000 009<0.05，說明該數據可以進行主成分分析。利用SPSS 20.0軟件對18個玉米品種的17個農藝性狀指標進行主成分分析，提取特征值大于1，累計貢獻率≥85%的前6個主成分（表5），其概括了玉米農藝性狀的大部分信息，并以此對這些雜交組合進行綜合評價。由表5可知，第1個主成分特征值為4.397，對總遺傳方差的貢獻率為25.863%，根據各主成分的特征向量和因子載荷分析，決定第一主成分大小的主要是穗粗、生育期、灰斑病、穗腐病、單穗粒質量、禿尖長和行粒數因子，因子載荷分別為0.849，0.821，-0.778，-0.758，0.580，-0.546和0.539，綜合反映品種的豐產性、抗逆性和適應性，因而第一主成分可以作為高產玉米各性狀的綜合指標。第二主成分特征值為3.789，載荷較高且為正值的性狀有產量、穗行數、單穗粒質量、出籽率與粒深，其中載荷因子分別為0.752，0.629，0.622，0.617，

0.514和0.278，都是影響玉米品種豐產的因子，故第二主成分可以解析為產量構成因子。決定第三主成分主要是行粒數和出籽率（因子載荷分別為0.710和0.707），反映的是果穗性狀，指向玉米品種的豐產性。第四成分特征值為1.595，載荷較高且為正值的性狀有穗長、倒伏率、灰斑病、穗腐病，載荷因子分別為0.690，0.600，0.415和0.397，主要反映品種的抗逆性，該成分可理解為穗長和抗逆因子。第五主成分貢獻最大的是株高，載荷值為0.536，其次是百粒質量，載荷值為0.521，即株高和百粒質量是第五主成分的代表性評價指標。決定第六主成分大小的主要是產量（因子載荷為0.405），可解釋為產量因子。

17個主要農藝性狀相對應的特征向量如表5所示，可得6個主成分的函數表達式為：

F1=0.038X1+ 0.078X2+ 0.096X3+ 0.187X4-0.177X5-0.173X6+ 0.08X7+ 0.097X8+0.193X9-0.124X10+ 0.042X11+ 0.123X12+ 0.079X13+0.007X14-0.001X15+0.132X16+0.075Y

F2=-0.075X1- 0.184X2- 0.184X3- 0.121X4+0.045X5- 0.061X6- 0.102X7+ 0.073X8+0.004X9-0.120X10+ 0.166X11- 0.009X12- 0.038X13+0.136X14+0.163X15+0.164X16+0.198Y

F3=-0.198X1+0.140X2+0.033X3-0.008X4+0.03X5-0.030X6-0.103X7+0.148X8-0.152X9+0.091X10-0.230X11+0.279X12-0.208X13-0.013X14+0.278X15-0.016X16+0.124Y

F4=0.181X1+0.024X2-0.108X3+0.044X4+0.260X5+0.249X6+0.376X7+0.433X8+0.137X9+0.074X10+0.228X11-0.02X12-0.178X13-0.056X14-0.102X15-0.005X16+0.011Y

F5=0.452X1+0.209X2+0.058X3-0.04X4+0.188X5-0.007X6- 0.065X7- 0.084X8- 0.005X9+ 0.303X10+0.071X11-0.177X12+0.439X13+0.409X14+0.044X15+0.229X16+0.039Y

F6=0.262X1-0.202X2+0.302X3+0.050X4+0.229X5+0.076X6-0.305X7-0.071X8+0.081X9-0.042X10+0.096X11-0.132X12+0.127X13-0.638X14-0.05X15+0.065X16+0.397Y

各指標具有不同的量綱和數量級，需對數據進行標準化，公式為：

其中，將經過標準化的數據代入6個函數式中，可得到18個雜交組合在6個主成分上的得分F1、F2、F3、F4、F5和F6（表6）。再根據綜合得分等于每個主成分得分與其對應貢獻率之乘積之總和，即F綜=F1×25.863%+F2×22.291%+F3×14.969%+F4×9.379%+F5×6.972%+F6×5.987%。由表6可知各品種綜合得分排名依次為WD012>WD008>WD010>WD009>WD015>WD007>WD006>WD016>WD003>WD01>

WD002>WD001>WD018>WD011>WD005>WD017>WD014>WD004，各雜交組合的綜合得分可以顯示出品種綜合性狀的好壞，得分值越高，品種綜合表現越好;相反，得分值越低，品種綜合表現越差[19]。因此WD012綜合得分最高，綜合表現最好;其次是WD008;WD004得分值最低，綜合表現最差。

2.6 玉米參試品種的聚類分析

從圖1中可看出，在歐式距離為10時，將18個玉米品種分為4大類。第Ⅰ類為WD012，此類品種株高穗位高適中，葉夾角小，果穗粗且長，無禿尖，粒較深，出籽率高，穗軸較小，籽粒單穗產量高，綜合表現突出。第Ⅱ類包含9個品種，綜合表現較優，此類品種株高、穗位高適中，抗逆性較好，果穗大小均勻，禿尖短，穗部飽滿，籽粒品質較好，單穗產量較高。第Ⅲ類品種為WD004（對照），綜合表現中等，葉夾角適中，生育期短，易感灰斑病和穗腐病，百粒質量和單穗粒質量低，綜合表現較差。第Ⅳ類包含7個品種，綜合表現中等，此類品種植株和穗位均較高，穗部較小，禿尖長且穗軸粗，出籽率、百粒質量及單穗粒質量低，產量中等。

3 結論與討論

玉米產量形成過程中，受環境條件和品種基因的共同作用，而基因中各相關因素對產量影響程度不一，形成主次差異，找出影響產量的主導因子，將對玉米育種工作具有重要意義。本研究通過對18個雜交玉米組合的17個農藝性狀進行多重相關分析。結果顯示，測定的17個主要農藝性狀變異系數介于3.79%～127.52%之間，其中倒伏率、禿尖長、灰斑病、穗腐病和葉夾角的變異系數較大且均在40.00%以上，這些性狀對環境變化敏感，能夠通過良種的選配和栽培技術的改良使這些性狀得到一定程度的改善。這與倪正斌等[22]、孟靜嬌等[19]、李洪等[5]的研究結果基本一致。而出籽率變異系數最小，性狀選擇潛力小，受環境影響較弱，這與呂瑩瑩等[18]研究結果相符合。相關分析顯示，產量與單穗粒質量（r = 0.659**）呈極顯著正相關，與出籽率（r = 0.525*）和穗長（r = 0.473*）均呈顯著正相關，故單穗粒質量、出籽率和穗長與產量關系最為密切，可作為選育高產品種的重點標識性狀，同時應綜合考慮穗行數、行粒數、穗粗、粒深、株高和灰斑病等其他性狀的制約。在相關分析的基礎上為了準確判斷變量因子與產量之間的真實關系，因而進行了通徑分析。結果顯示，出籽率和單穗粒質量對產量的直接正向作用分別是0.484和0.477，表明出籽率和單穗粒質量對產量的提高作用最大，這與相關分析的結果一致。

主成分分析是指在不損失或很少損失原有信息的前提下，將作物多個復雜農藝指標轉化為彼此獨立或不相關的少數幾個主成分，其能最大限度地反映原有多個變量的信息量，從而簡化多指標分析，揭示變量之間的關系，為優良玉米種質的選擇提供科學依據[23-24]。通過主成分分析將18個玉米品種的主要農藝性狀指標簡化為6個綜合指標（主成分），這6個主成分累計方差貢獻率達85.461%，從不同角度反映了不同農藝性狀與玉米產量之間的關系。主成分分析結果顯示，在玉米品種高產育種選擇時，首先應注重穗部性狀，如穗粗、單穗粒質量、穗長、出籽率、行粒數、穗行數、百粒質量和禿尖長等的選擇，這與鄭崇蘭等[12]、李洪等[5]、鐵雙貴等[25]研究得出的穗部性狀對產量的影響結果基本一致。其次，應注意灰斑病、穗腐病、倒伏率、株高、穗位高對產量的協同影響作用，前人對這些性狀都進行了分析[19-20]，因農藝性狀屬于數量性狀受環境和人為的影響較大，導致試驗研究結果也不盡相同，但都反映出其對產量和品種綜合評判有重要影響和高度相關性的結論。

聚類分析是以各主成分的綜合得分作為評價品種的新指標，采用平方歐氏距離來衡量各品種的優劣，從而將不同品種進行歸類[26]。通過聚類分析表明，在歐氏距離10處將18個玉米品種（系）分成4類，第Ⅰ類只有一個品種WD012，產量最為突出;第Ⅱ類有9個品種，綜合表現較優;第III類品種為WD004（對照），表現較差，第Ⅳ類包含7個品種，綜合表現中等;本試驗聚類分析與方差分析和主成分分析得出的結論基本一致，表明利用多重分析能從多方位對品種進行綜合評價，為作物品種選育和推廣提供科學參考。

綜合多重分析結果可知，在選擇文山及相似生態區域高產的玉米品種時，應注重選擇果穗粗且長、出籽率高、單穗粒質量較大、穗行數和行粒數較多、軸細粒深的雜交玉米品種，同時加強對玉米株葉形態、抗病性和抗倒性的選擇和改良。

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