土壤施氮量對‘溫185’核桃根系基礎呼吸速率的影響

丁俊杰，王世偉，李春萍，馬 彬，潘存德

(新疆農業大學 林學與園藝學院，新疆教育廳干旱區林業生態與產業技術重點實驗室，烏魯木齊 830052)

根系是植物重要的功能器官，不僅為植物吸收水分和養分、固定地上部分，而且還是合成某些有機化合物和生理活性物質的重要場所[1-2]。根系呼吸提供植物生命的能源，對植物吸收養分、更新根系、植株的生長具有重要意義[3-4]。氮(N)作為林木生長所需的重要營養元素[5]，根系N含量與其根系呼吸密切相關[6-8]。適量的氮肥施用能夠明顯增強根系呼吸速率，但過量的氮也會抑制根系對磷(P)、鉀(K)的吸收利用，從而降低根系呼吸速率[9-10]。根系呼吸是樹木吸收、運輸、同化養分提供能量的過程，調整根系呼吸是實現地上生物量最大化的根本途徑[11-12]。N對林木根系呼吸的影響、根系呼吸季節動態變化等方面的研究均有一些報道。任軍[13]、張愛花[14]和段永宏[15]通過研究水曲柳(FraxinusmandushuricaRupr.)根系呼吸，得出水曲柳苗木根系呼吸具有明顯的單峰型季節變化規律，施氮量的改變顯著影響根系呼吸速率。周睿智[16]通過研究氮對小葉白蠟、銀杏、金葉女貞和小葉黃楊樹根系呼吸的影響，認為氮素供給量對林木根系呼吸有極顯著的影響，不同施氮水平對小葉白蠟和銀杏不同級別根系呼吸的季節動態影響極顯著。Hawthorne 等[17]通過研究哥倫比亞貝爾河營針葉林樹種根系呼吸時發現，增施氮肥可以促進根系呼吸；Sorrenti 等[18]發現根際土壤氮素濃度提高有利于油桃的根系呼吸。Christian 等[19]研究發現美洲山楊(Populustremuloides)根系呼吸與施氮量呈正相關關系。Kewald等[20]研究認為，土壤中增施氮肥對楊樹(Populus)細根呼吸速率有顯著影響，并且細根呼吸速率顯著高于粗根呼吸速率。有關N對根系呼吸影響、根系呼吸季節動態變化等方面研究多為用材樹種，在經濟林樹種上的研究報道較少，尤其是N肥施用量對經濟林果實不同生育時期根系呼吸的影響鮮有報道。鑒于此，本研究以新疆南疆盆地主栽核桃品種‘溫185’(Juglansregia‘Wen185’)為供試材料，基于田間施肥試驗，旨在分析土壤不同N肥施用量及花后時間對核桃根系呼吸速率的影響，以期為核桃的施肥與土壤養分管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

選用‘溫185’核桃為試材，所有試材來自新疆阿克蘇地區烏什縣阿克托海鄉核桃生產園(E78°23′41″～80°1′9″，N40°43′8″～41°51′12″)，樣園面積0.3 hm2，園內土壤類型為灌淤土，土層深厚，土壤全氮質量分數為2.62 g·kg-1，速效磷質量分數14.34 mg·kg-1，速效鉀質量分數 77.31 mg·kg-1。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間施肥試驗設計 在試驗樣園內設置4個施N量處理水平，每一處理水平重復3次，4個施N量(純量)單株施氮量分別為0 kg (N0，同時為對照CK)、0.345 kg(N1)、0.690 kg(N2)和1.035 kg(N3)。N肥用含N 46%的尿素 [CO(NH2)2]，田間施肥處理于2017-05-30進行，在核桃行間挖50 cm深的環溝，每一處理水平的N肥用量為一次性施入。

1.2.2 數據采集與分析 參照毛志泉等[21]和高相彬等[22]的方法，采用離體法使用Oxytherm液相氧測定系統(英國，HANSATECH公司)測定根系基礎呼吸速率(Y)。在核桃雌花盛花期后 70 d(果實膨大期)、115 d(果實硬核期)、160 d(果實充實期)、205 d(果實油脂轉化期)和250 d(果實成熟期)，即：田間施肥處理后的30 d、75 d、 120 d、165 d、210 d，進行根系采集測定，在每一樣株相同方向挖掘核桃根系，挖掘深度至60 cm土層。每棵樹根系挖出后，刷去根系表面土壤，清水洗凈，用游標卡尺對根系直徑(φ)進行測量，直徑測量結果用d表示，按照d≤1 mm(φ1)、1 mm2 mm(φ3)將根系分為3個級別，迅速稱取各級別根系0.1 g，切成2 mm小段，放入測定系統反應杯中(反應杯中液體為 3 mL 0.1 mol/L磷酸緩沖液)，加蓋并啟動程序，開啟電磁攪拌器和恒溫水浴，待溫度達到平衡，用黑布遮住反應杯，開啟記錄儀，調好走紙速度，待信號穩定后，落下記錄筆開始記錄。每個樣品測定 3～5 min，且重復測定3次。

根系基礎呼吸速率的計算公式如下：

Y=(a×n×10 000)/(A×t×60)

式中：Y為根系基礎呼吸速率， μmol·g-1·h-1,a為記錄紙每小格代表的氧量，μmol；n測定呼吸速率時記錄筆向左走的小格數；A為樣品質量，g；t為測定時間，min。

1.3 數據處理

對根系基礎呼吸速率Y進行自然對數ln(Y)轉換后，采用多元線性逐步回歸分析建立效應模型，并對模型的殘差假設進行檢驗。模型殘差正態分布采用Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗，獨立性采用Durbin-Watson(DW)檢驗，方差齊性采用Levene’s檢驗。

利用Microsoft Excel 2010和SPSS 23.0進行分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 不同氮肥施用量根系基礎呼吸速率變化

基于田間土壤N肥不同施用量處理，對核桃根系基礎呼吸速率進行測定。由表1可以看出，根系直徑越小，基礎呼吸速率越大。同一花后時間不同級別根系的基礎呼吸速率均有先升高后降低的趨勢，隨著花后時間的延長，不同級別根系的基礎呼吸速率總體呈現逐漸降低的趨勢。N肥施用量的變化并沒有改變根系呼吸速率逐漸降低的變化趨勢。

2.2 核桃根系基礎呼吸速率與氮肥施用量和花后時間的關系

根據田間施肥后根系基礎呼吸速率測定結果，以根系基礎呼吸速率Y的自然對數ln(Y)為因變量，將φ轉化為啞變量，以N、T、N2、T2、φ2、φ3為自變量進行多元線性逐步回歸分析，所得回歸方程如下：

ln(Y)=-0.098 2N2-0.033 7T2+ 0.520 8N-0.039 2T+0.076 4φ2-0.209 8φ3- 3.510 1

上式中，φ1為參照組，r2=0.7787，P= 0.000 0，σ2=0.207 32)

K-S檢驗，P=0.2000>0.05，殘差滿足正態分布要求(圖1)；Durbin-Watson檢驗DW= 1.402 5∈[1，2]，說明殘差之間相互獨立，無顯著相關性；殘差方差齊性檢驗Levene’s統計量為 0.033，P=0.992>0.05，殘差方差差異不顯著(圖2)。以上檢驗結果表明根系基礎呼吸速率對N肥施用量(N)和花后時間(T)效應的二次函數線性關系假設成立。

2.3 N肥施用量和花后時間對核桃根系基礎呼吸速率的效應

效應模型分析結果顯示，花后時間T對根系基礎呼吸速率存在負效應，φ1、φ2、φ3的根系基礎呼吸速率分別在雌花盛花期后52 d、55 d、42 d后逐漸降低。d≤1 mm根系在單株N肥施用(純量)小于0.569 9 kg時，其根系呼吸速率逐漸升高，反之逐漸降低。1 mm2 mm根系在單株N肥施用(純量)小于0.497 6 kg時，其根系呼吸速率逐漸升高，反之逐漸降低。φ1、φ2根系基礎呼吸速率大于φ3，即d≤2 mm根系基礎呼吸速率高于d>2 mm根系。

表1 施肥后核桃根系基礎呼吸速率Table 1 Basal respiration rate of walnut roots after fertilization μmol·g-1·h-1

圖1 殘差正態P-PFig.1 Residual normal P-P plot

圖2 殘差散點圖Fig.2 Residual scatter plot

3 討 論

N素濃度對根系呼吸具有重要的作用意義[23]。本試驗結果顯示，N肥施用對‘溫185’核桃根系基礎呼吸速率有顯著影響，φ1、φ2、φ3級別根系單株N肥施用量(純量)的臨界值分別是 0.569 9 kg、0.596 3 kg、0.497 6 kg，當施肥量小于臨界值時，對根系基礎呼吸速率存在促進作用，反之存在抑制作用。單株N肥施用量(純量)為 0.497 6～0.596 3 kg，過量的施用N肥對根系呼吸并不會起到促進作用。花后時間T對核桃不同級別根系基礎呼吸速率存在負效應，φ1、φ2、φ3的根系基礎呼吸速率分別在雌花盛花期后52 d、55 d、42 d后逐漸降低。N肥的施用在一定范圍內能有效提高根系基礎呼吸速率，當植物所需N處于虧缺脅迫時，植物通常通過調節碳量來提高根系的生長[24-25]，其自身的生長發育會通過根系對N素的吸收來維持，進而提高根系的基礎呼吸速率；過度缺氮會降低N素利用率，N素利用率會隨著施N量的增加而逐漸降低[26]，從而降低根系基礎呼吸速率。有研究表明，N素形態處理后的東北山櫻桃(Cerasussachalinensis)，其幼苗根系呼吸速率顯著提高[27]。N素對甘草(Glycyrrhizauralensis)根系呼吸速率及生物量有顯著的影響，且根系呼吸速率隨時間變化在逐漸降低[28-29]，細根的壽命與N素濃度密切相關，會隨著N素濃度的增加而降低，但是能夠促進根系呼吸[30]。任軍等[31]通過對水曲柳(Fraxinusmandshurica)根系呼吸速率時節動態的相關研究得出，水曲柳不同級別根系呼吸動態規律一致，均先升高后降低，有明顯的時節動態變化規律。也有研究認為，多種林木根系呼吸與N肥的施用并無相關性[9,32-33]，可能與不同試驗材料和不同試驗方案有關[34]。

本試驗結果表明，φ1、φ2根系基礎呼吸速率大于φ3，即d≤2 mm根系基礎呼吸速率高于d>2 mm根系。不同級別根系，直徑越小，呼吸速率越大，對N肥施用量和花后時間越敏感。對林木根系呼吸有直接影響的一個因素是根系直徑大小，通常林木根系直徑大小與根系呼吸速率成反比[35-36]。研究表明，糖槭樹d<0.5 mm根系呼吸速率至少是粗根呼吸速率的2倍[37]，櫻桃(Cerasuspseudocerasus)和紅花槭(Acerrubrum)的細根呼吸速率至少是粗根呼吸速率的6倍[38]。根毛是根系代謝活性最高的部位，有研究發現這一部位的根系呼吸速率明顯高于其他部位，即根系越細的部位根系呼吸速率越高[39]，這可能是不同直徑根系中的分生和非分生組織的比值不同所致。任軍等[31]研究認為水曲柳苗木根系直徑越小，其呼吸速率越高，粗根平均呼吸速率低于細根[40]。本試驗結果也表明,‘溫185’核桃根系直徑越大，其呼吸速率越低，研究結果規律 一致。

4 結 論

綜合分析可知，適量的N素濃度可促進核桃根系基礎呼吸速率，單株N肥施用量(純量)為 0.497 6～0.596 3 kg，當施肥量小于適宜范圍時，對核桃根系基礎呼吸速率有促進作用，反之則會抑制。花后時間T對根系基礎呼吸速率存在負效應，在核桃果實生長發育的整個時期，核桃根系基礎呼吸速率逐漸降低。d≤2 mm根系基礎呼吸速率高于d>2 mm根系。不同級別根系，直徑越小，呼吸速率越大，對N肥施用量和花后時間越敏感。