低溫處理對臺灣百合生長發育的影響①

崔壽福 劉福平 何恩銘 許傳俊 張小杭

(福建省亞熱帶植物研究所/福建省亞熱帶植物生理生化重點實驗室 福建廈門361006)

臺灣百合（Lilium formosana）是臺灣特有的原生植物，具有適應性強、自交親和性強、生長勢強、耐熱性強以及自然狀態下花期長等特性，是百合新品種培育的極佳的親本資源。臺灣百合曾在臺灣島有較廣的分布，后由于人類活動、開發及過度采集，使臺灣百合資源受到嚴重的破壞。近20年來隨著人們對生態資源保護意識的提高，人們開始重視臺灣百合的復育研究［1］。

正常情況下，百合具有天然休眠習性，種球收獲后必須經過一定時間的低溫休眠才能在適宜的環境條件下正常發芽、生長。通常，在生產中需要通過長期冷藏以解除百合鱗莖休眠，或利用零度以下低溫冷藏來降低鱗莖生理代謝活動用于控制調節百合花期［2］。師桂英［3］用觀賞百合品種為試材，研究了冷藏處理打破種球休眠以及凍藏處理抑制種球發芽過程中抗氧化酶活性及MDA的變化規律，發現冷藏前期POD酶活性降低對百合種球休眠解除具有重要作用；劉艷萍［2］則以亞洲百合為試材，對百合鱗莖中層鱗片在低溫解除休眠過程中的形態和碳水化合物代謝進行了研究，發現5℃和0℃貯藏1周后轉入5℃的處理百合鱗莖分別于第7周和第4周解除休眠；經過冷處理的百合鱗莖栽植后，出芽、開花都快而整齊，可縮短第一朵花和最后一朵花的時間跨度，有效提高溫室的利用效率，便于生產管理［4］。因此，百合鱗莖休眠的解除技術在百合產業發展中極為重要，1～10℃的低溫均能終止百合鱗莖的休眠［5］。但是與其他百合不同的是，臺灣百合在自然條件下不需要經過長期冷藏即可解除鱗莖休眠，在夏秋時節經過短暫的休眠后即可自然發芽生長，但是自萌芽到開花時間較長。

為了研究低溫處理對臺灣百合鱗莖萌芽的影響，掌握低溫處理對臺灣百合鱗莖萌芽的適宜溫度、條件，以及對植株生長、開花的影響，本研究所擬開展不同低溫處理對臺灣百合萌芽及生長發育影響的研究。

1材料與方法

1.1 材料

試驗材料為引進臺灣原生種臺灣百合鱗莖種球。選擇充實飽滿，大小均勻（周徑14～16 cm），色澤鮮艷、抱合緊密、根系健壯、無機械損傷、無病蟲害的臺灣百合鱗莖種球為供試材料。

1.2 方法

1.2.1 試材處理

將臺灣百合鱗莖種球在常溫下陰干1周，用50%多菌靈500倍液浸種消毒30 min，自然晾干后按照一層珍珠巖（珍珠巖需事先用50%多菌靈500倍液消毒晾干備用）一層種球裝入種植筐，面上再覆蓋一層珍珠巖，每筐45粒，按照以下梯度溫度程序處理：低溫預處理（16℃）2周→人工氣候箱處理（9℃）2周→分別置入-1、0、1、2、3、4、5、6℃不同溫度儲藏箱內處理4周→升溫到9℃處理1周→鱗莖種球出芽3 cm后種植在雙層遮陽網溫室大棚中的種植筐中，種植基質為腐殖土∶蛭石∶珍珠巖＝2∶1∶1，用硫酸鉀、生石灰等調整pH 5～6。每筐種植9株，每處理10筐。對照不進行上述預處理及處理，直接種植于種植筐中，種植后栽培措施一致。人工氣候箱為北京尤尼布制冷成套設備安裝有限公司生產的植物生長室，溫度控制設計精確度為±0.5℃。

1.2.2 試驗觀察

低溫處理期間每周觀察一次，定植后每周測量一次，現蕾期、開花期間每天觀察。

1.2.3 數據統計與分析

觀測種球萌芽時間、萌芽率、種植葉片數及大小、植株生長高度、結蕾起始時間、花朵數量、花期長短、花朵大小、鱗莖大小，計算平均值，采用完全隨機設計，SPSS方差分析。

2 結果與分析

2.1 低溫處理對臺灣百合萌芽的影響

臺灣百合鱗莖經過梯度低溫處理并回溫至9℃處理一周后，所有經過低溫處理均開始萌芽，萌芽時間（63.60±0.27）～（64.60±0.22）d；而對照自8月6日開始播種在雙遮陽大棚內，雖未經過任何低溫處理，在9月15日開始陸續萌芽，即（38.08±0.85）d均開始萌芽，此時廈門白天室外溫度在35～38℃高溫，大棚內均溫在（25～28）℃。見表1。

表1 鱗莖低溫處理對臺灣百合萌芽的影響

在萌芽率方面，經過梯度低溫處理流程的種球雖然都開始萌芽，但是截止（64.60±0.22） d，萌芽率有差異。4～6℃處理的種球萌芽率在（97.43±0.35）%～（98.30±0.26）%，萌芽較為整齊；3℃以下處理的種球萌芽率有顯著差異，隨著溫度降低，萌芽率逐漸降低，3℃處理為（92.46±0.32）%， 到 -1℃ 處 理 萌 芽 率 只 有（70.70±0.10）%。對照種球于9月15日開始直接陸續萌芽生長，截至10月16日時已經（99.30±0.61）%萌芽生長。說明臺灣百合種球無需低溫休眠，可以直接萌芽生長，我們認為這是由于臺灣百合長期生長在酷熱、惡劣環境下逐步適應環境的結果，也是臺灣百合優勢所在。

2.2 低溫處理對臺灣百合營養生長的影響

2.2.1 低溫處理對臺灣百合植株葉片數及葉片大小的影響

2.2.1.1 低溫處理對臺灣百合植株生長葉片數的影響

經梯度低溫處理的臺灣百合達到開花時，植株葉片數與對照達到開花時植株葉片數有顯著的差異。處理的植株在（34.86～64.96） d即開始結蕾，此時的葉片數為39.2～41.2；對照自種球萌芽到植株形成花蕾需要時間為（172.66±0.47）d，此時植株葉片數達到（96.11±0.12） 片，對照花蕾形成時的葉片數是處理植株形成花蕾時的葉片數2.33～2.45倍。見表2。

試驗中發現，花蕾形成與葉片數的變化密切相關，葉片數需要達到一定的數量標準方可開始形成花蕾，花蕾一旦形成，葉片數即不再增加。

表2 低溫處理對臺灣百合植株現蕾時葉片數的影響

2.2.1.2 低溫處理對臺灣百合植株葉片大小的影響

梯度低溫處理對臺灣百合植株的葉片大小、葉片長短也有一定的影響。從長度上看，盡管不同的溫度處理植株之間也存在差異，但是并不是特別顯著，而處理與對照之間卻有顯著的差異，處理的葉片長度短于18.15 cm而對照達到（21.52±0.19） cm，差異顯著。在處理之間，-1、0與1～6℃處理之間也有顯著差異，總體趨勢是溫度高葉片長。從寬度上看，不同的溫度處理植株之間也存在差異，沒有特別的規律，而處理與對照之間卻有顯著的差異，處理的葉片寬度均大于（1.00±0.00） cm而對照只有（0.90±0.00） cm，差異顯著。根據試驗結果，總體趨勢是溫度高葉片較長、較窄，而溫度低的植株葉片較寬、較短。見表3。

表3 低溫處理對臺灣百合植株葉片大小的影響 單位：cm

2.2.2 低溫處理對臺灣百合株高和莖粗的影響

梯度低溫處理對臺灣百合株高有顯著的影響（表4）。

表4 低溫處理對臺灣百合株高和莖粗的影響

從表4可以看出，對照的植株顯著地高于處理的植株，對照植株平均高度為（1.22±0.01） m，最高達到2.23 m，處理的植株平均高度均在（0.77±0.00） m以下。梯度低溫處理對臺灣百合的植株莖粗大小有一定的影響，處理與對照植株之間有明顯的差異，對照的莖粗壯結實，而處理的莖粗較為細小，對照的莖粗是處理的2.125倍。不同的溫度處理之間也有顯著差異，但與對照相比，差異明顯較小。試驗中我們發現臺灣百合現蕾開花以后，植株的莖桿即不再長粗。

2.3 低溫處理對臺灣百合開花的影響

梯度低溫處理對臺灣百合的開花特性有著極為顯著的影響（表5）。

表5 低溫處理對臺灣百合開花相關指標的影響

從表5中可以看出：⑴從對花蕾形成時間來看，對照植株自種球萌芽到植株形成花蕾需要（172.66±0.47） d，而處理的植株形成花蕾僅需（34.63±0.30） ～ （64.96±0.16） d，即對照形成花蕾所需的時間為處理的2.66～4.95倍，其中尤以4～6℃處理最為顯著；同時，不同溫度處理之間花蕾形成時間也有顯著的差異，隨著溫度降低，形成花蕾的時間花蕾增長，4～6℃間沒有差異，所需時間最短為 （34.63±0.30） ～（34.86±0.22） d， -1℃處理則需要 （64.96±0.16） d。梯度低溫處理顯著地縮短了臺灣百合植株達到開花的時間。

⑵梯度低溫處理對臺灣百合植株開花花朵數量有顯著的影響。處理的植株單株花朵數量平均只有（1.68±0.02）～（1.83±0.07）朵，最多為4朵，各處理之間沒有顯著的差異；而對照的植株單株花朵達到（8.86±0.05）朵，最多的可以達到12朵。

⑶梯度低溫處理對臺灣百合花期長短也有影響。實驗中，我們發現所有的（含對照、處理）單朵花蕾自開花到花謝均為7 d，沒有差異；處理的批量花期25～30 d，處理之間沒有顯著差異，但對照的批量花期可達到60 d，是處理的2～2.4倍。

⑷梯度低溫處理的對臺灣百合的花朵大小也有一定的影響，處理與對照之間有顯著的差異，對照的花朵長（20.34±0.05） cm、喇叭口大（13.53±0.02） cm，而處理的花朵相對較短（14.40±0.08）～（15.56±0.08） cm、喇叭口相對較小（8.48±0.03）～（10.11±0.03） cm。從表格看，處理之間也有差異，總體趨勢是自低溫處理到處理，花朵逐漸變大、變長。

2.4 低溫處理對臺灣百合鱗莖的影響

梯度低溫處理的對臺灣百合的鱗莖大小有顯著的影響，對照植株的鱗莖顯著地大于處理植株的鱗莖，對照的平均鱗莖周徑達（25.78±0.33）cm， 而 處理 的為 （15.50±0.19） ～ （17.40±0.13） cm；不同的溫度處理之間也有顯著差異。我們認為，這是由于植株生長時間決定的，對照植株生長時間長，鱗莖生長的時間也長，因此鱗莖大；反之，處理的植株生長時間短，各種物質積累的也少，因此鱗莖就小。見表6。

表6 低溫處理對臺灣百合鱗莖的影響

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 低溫處理對臺灣百合鱗莖萌芽生長的影響

據國內外有關百合的文獻報道，百合鱗莖具有自然休眠的特性，未解除休眠的鱗莖種植后會出現發芽率不高和盲花現象，低溫處理是目前最常用的打破百合鱗莖休眠的方法，低溫處理時間越長，鱗莖萌發的時間越早越整齊［6］。寧云芬等［7］認為，解除鱗莖休眠的有效溫度在0～15℃，但不同種或品種、不同栽培環境及栽培方式，甚至同一品種也可能因栽培條件、營養狀況和成熟度等不同而對低溫的反應產生極大差別。孫紅梅等［8］認為，中國產的亞洲百合鱗莖發芽所需時間與低溫貯藏時間有顯著負相關性，不同品種對低溫的反應不同。本試驗中，未經過任何低溫處理的臺灣百合種球于廈門盛夏期間種植，在雙遮陽大棚條件下（均溫在25～28℃）38 d開始陸續萌芽，68 d已經全部萌芽，說明在溫室大棚的環境條件下，臺灣百合無需經過低溫休眠即可自然萌芽生長，這與其它百合品種有一定的區別［9］。臺灣百合無需經過低溫休眠即可自然萌芽生長，這也間接證明了臺灣百合的抗熱適應能力，具有其它百合品種沒有的優良特性。推測原因臺灣百合原產臺灣，屬于南亞熱帶地區，已經適應了高溫、四季不分明氣候，逐漸進化具有較強耐熱性。福建與臺灣地理、氣候近似，因此，臺灣百合在廈門地區表現出與原產地相同的特質。如在今后百合育種過程中將該特性充分加以運用，將臺灣百合可作為選育的母本，再導入其他種百合的優良性狀，可以增加現有品種的優點，如耐熱性、早熟性及抗病性較強等特性。

周曉音等［10］以切花百合（亞洲百合羅馬）為材料，試驗結果表明，對其他百合鱗莖進行合理的低溫處理，可打破百合的休眼，縮短生育期，促進花芽分化，并使植株營養生長旺盛，葉面積增大，造成花多，花大，切花重增加，提高切花質量和商品率。我們研究發現，低溫處理并沒有使臺灣百合植株營養生長旺盛，造成花多，花大，反而是營養生長減弱、花少。推測臺灣百合因為長期適應南亞熱帶氣候的植物，低溫處理可能對鱗莖代謝具有傷害作用，削弱了后續的營養生長和生殖生長。

3.1.2 低溫處理臺灣百合鱗莖技術在生產中的應用及意義

本研究發現，臺灣百合雖然不需要低溫處理即可萌芽生長，但低溫處理對其萌芽、生長、開花有顯著的影響。實驗表明，低溫處理可有效促進抽莖及花芽的形成，適宜的低溫處理可使臺灣百合提前117～138 d開花。孫紅梅等［8］認為，延長冷處理時間使生育期縮短，有利于花期調控，尤其在反季節栽培中減少定植以后占用溫室的時間，可降低生產成本。由于低溫處理大大縮短臺灣百合生長周期，這在百合育種中有極為重要的應用意義，可加快、縮短百合育種進程，特別是雜交育種；同時梯度低溫處理可以調控花期、縮短營養生長時間，在園林應用上可以達到周年栽培、控制開花的目的。臺灣百合經過梯度低溫處理后，無論植株高矮植株葉片數需要達到39～41片才會結蕾，而對照需要達到98片方可開始形成花蕾，花蕾一旦形成，葉片數即不再增加，說明臺灣百合開花與葉片數量有著內在關系，花蕾形成與葉片數的變化密切相關。今后應進一步研究其開花與葉片數量的關聯系數，以便準確預測植株開花時間，生產中如果采取措施加速百合葉片生長，促使其盡快達到開花所需的葉片數，可以縮短生長周期，在生產中有重要的應用價值。

另一方面，雖然梯度低溫處理縮短了臺灣百合生長周期，加快了其開花進程，但是卻減少了鱗莖產量，其原因主要是因為低溫處理大大縮短了植株的生長周期，植株營養生長時間較短營養成分積累較少造成的，這不利于以收獲球莖為目標的生產。

3.2 結論

作為原產南亞熱帶的臺灣百合，由于長期生長在高溫高濕且經常遭受臺風侵襲的環境下，形成了鱗莖無需經過低溫處理就可直接萌芽，在高溫環境下也可正常生長的特性，此優良特性可作為百合選育耐熱新品種的優質親本，將有利擴大百合在我國南方適栽范圍。在設施栽培條件下臺灣百合觀賞性狀明顯優于原產地野生植株，所以引種栽培的臺灣百合具有市場競爭力。低溫處理鱗莖明顯促進臺灣百合提前開花，縮短生長周期，可達到精準調控花期、周年供應市場的目的，在生產中有重要的應用價值。