草地貪夜蛾的生物學特性及綜合防治①

張知曉 戶連榮 劉 凌 季 梅 李云琴 楊建東 付 文

(1云南省林業和草原科學院 云南昆明650201;2云南省農業科學研究院熱帶亞熱帶經濟作物研究所 云南瑞麗678600;3云南省植保植檢站 云南昆明650034)

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda，FAW）隸屬鱗翅目、夜蛾科、灰翅夜蛾屬，是云南省Ⅱ級嚴重入侵類物種［1］。其寄主范圍廣：能取食多種寄主，主要危害玉米、水稻、高粱和甘蔗等糧食作物［2］；繁殖能力強：每個雌成蟲能產生成百上千個卵［3］；能長距離遷飛：成蟲每晚可遷飛100 km以上［4］；無滯育期：在適宜溫度條件下可反復繁殖［3］；危害隱蔽性強：卵塊被鱗毛，產在莖葉交界處或葉背，幼蟲蛀食芯葉和果穗［2］；危害損失重：FAW為害玉米一般可造成減產20%，且產量損失因管理不同而存在差異，洪都拉斯FAW玉米危害減產達40%，阿根廷和巴西則達34%～72%，南非年產量損失達1 610萬t，經濟損失達63億元［5-6］。2019年1月，草地貪夜蛾在我國云南普洱市江城縣首次發現，隨即迅速在我國南方地區蔓延。基因差異性分析顯示，我國入侵的FAW主要是“玉米型”群體或是以“水稻型”母本和“玉米型”父本雜交群體。截至2019年5月10日已擴散至全國13省（區）261縣，主要危害玉米和甘蔗等作物，并有擴散至我國北方和西北方玉米產區的風險［7-11］。面對嚴峻的入侵現實，宜盡快采取有效的防治措施，以捍衛我國糧食安全。鑒于此，本文就草地貪夜蛾的生物特性，主要防治技術進行綜述，旨在為草地貪夜蛾綜合防治提供理論指導。

1 生物學特性

1.1 生活習性

FAW生命周期歷經卵、幼蟲（6個齡期）、蛹和成蟲4個蟲態，無滯育期，其生長發育受溫度影響，在美洲夏季30 d可完成一個生活史，春秋季需60 d，冬季則需80～90 d，在28℃左右約30 d可完成一個世代，可周年繁殖4～6代。FAW發育起點溫度為10.9℃，生活史有效積溫需559日度［12-13］。一般而言，卵期歷時2～3 d，幼蟲期12～30 d（25℃下幼蟲發育平均歷時Ⅰ齡需3.3 d，Ⅱ齡需1.7 d，Ⅲ齡需1.5 d，Ⅳ齡需1.5 d，Ⅴ齡需2.0 d，Ⅵ齡需3.7 d），蛹期8～9 d，成蟲7～21 d［4，14］。FAW有“玉米型”和“水稻型”兩種亞型，“玉米型”取食偏好玉米、棉花和高粱，“水稻型”取食偏好水稻和禾本科牧草［15］。兩種亞型在形態上不能區分，鑒定兩種亞型的方法是進行線粒體細胞色素C氧化酶亞基I基因（COⅠ）和磷酸甘油醛異構酶基因（Tpi）的基因差異性分析［16］。

卵：雌成蟲完成交配后在夜間產卵，在種群密度較低的情況下會優選寄主下部莖葉交界處或葉背產卵；而在種群密度較高的情況下則隨機產卵，可在寄主植物上部葉片，鄰近非寄主植物葉片或建筑物上產卵［17］。雌成蟲一生能產卵1 500～2 000個，卵常聚集成簇狀卵塊，每個卵塊有100～200個卵，卵層疊排列，在葉片和卵塊之間及卵與卵之間都密覆鱗毛［2，17］。

幼蟲：幼蟲孵化后首先取食卵殼，隨即開始取食寄主植物直至化蛹［18］。Ⅰ～Ⅲ齡幼蟲一般在夜間取食，喜食幼嫩組織，如幼株的葉輪、成株的花絲，取食葉片常由葉背取食形成半透明狀的斑點，并能借吐絲在植株間移動尋找新的取食位點［2］。Ⅲ～Ⅵ齡幼蟲常取食幼株葉片形成不規則孔洞，或鉆蛀成株穗軸取食種子，若取食幼株損壞生長點則會導致不能形成新葉和雄穗，造成嚴重減產［2］。Ⅳ齡以上幼蟲為減輕食物競爭壓力會同類相食，一般每個葉輪上只能有1～2個幼蟲正常發育成熟［2］。幼蟲取食量會隨蟲齡增加而增大，前3齡幼蟲取食量僅占整個幼蟲期取食量的2%左右，Ⅰ齡幼蟲取食量約為0.1 mm2葉片，相應的Ⅱ齡0.6 mm2，Ⅲ齡1.1 mm2，Ⅳ齡4.7 mm2，Ⅴ齡16.3 mm2，Ⅵ齡 77.2 mm2［17］。

蛹：Ⅵ齡幼蟲落地化蛹。若土壤松軟先挖掘進入2～8 cm表層土中，后吐絲裹敷泥土或植物碎片結繭化蛹；若表土過硬則在地表吐絲裹敷泥土或植物碎片結繭化蛹［2，17］。蛹發育受溫度影響，在15～29℃條件下都能成功化蛹，發育起點溫度為14.6℃，蛹期有效積溫為138日度，夏季化蛹歷時8～9 d，冬季則需20～30 d。蛹破繭羽化后爬到地表，依附在寄主植物或植物碎片上，晾干翅膀獲得飛行能力，然后入夜尋找寄主補食和尋求交配［2，12，17］。

成蟲：具有夜行性，其遷飛、交配和產卵都在夜間發生［17］。成蟲黃昏時節遷飛以尋找補食、交配和產卵機會，遷飛一般逆風或與風向成一定角度飛行，飛行高度可離地10 m以上，飛行時速約3 km/h，一晚可飛行100 km左右，平均遷飛距離約500 km［17-18］。雌成蟲尋找到適合產卵寄主先補食，并在日落2 h后開始在寄主上方活動，釋放雌性激素吸引雄成蟲交配，交配發生在夜晚，在午夜形成交配高峰［17］。雄成蟲遷飛過程中識別雌性激素后，會定向優先尋找未交配的雌成蟲進行交配，當交配選擇被拒絕后，雄成蟲會繼續遷飛以尋求下一個交配對象［17］。每個雌成蟲一生可多次交配，多次補食，但每晚只能交配一次［17］。

1.2 寄主范圍

草地貪夜蛾是一種雜食性昆蟲，其寄主廣泛，FAO認為其自然寄主有80種，Casmuz等報道自然寄主有108種，Montezano則報道自然寄主有353種［2，19-20］。且較同屬物種其寄主種類更多樣，S.albula寄主有65種，S.cosmioides有126種，S.eridania有202種［21-23］。Montezano報道的353種自然寄主，其分屬76個科227個屬。寄主植物從分類學角度而言：優勢科是禾本科有106種寄主（表1），菊科有31種，豆科有31種，藜科有13種，錦葵科有10種；優勢屬是雀稗屬有11種寄主，尾稃草屬10種，三葉草屬9種，柑橘屬6種。從作物屬性而言：包括莊稼作物和非莊稼植物，多數是非莊稼植物。盡管研究都指向草地貪夜蛾偏好禾本科植物，但是多樣的寄主植物也暗示草地貪夜蛾應對非生產季的食物匱乏逆境，仍可以產卵孵化，取食毗鄰非莊稼植物，待生產季再遷飛至禾本科莊稼作物上取食危害，保持相應的種群密度，以造成更大的危害［20］。這要求在制定科學防治策略時需將非莊稼植物寄主作為一個因素考慮。

1.3 分布和發生區域

草地貪夜蛾是美洲土著農業害蟲，現已入侵擴散至6個州99個國家［24］。

北美洲：主要分布31個國家，分別是加拿大、美國、墨西哥、危地馬拉、伯利茲、薩爾瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達黎加、巴拿馬、巴哈馬、古巴、牙買加、海地、多米尼亞共和國、安提瓜和尼維斯、多米尼亞、圣盧西斯、圣文森特和格林納丁斯、格林納達、特立尼達和多巴哥、波多黎各、英屬維爾京群島、美屬維爾京群島、安圭拉、蒙特塞拉特、瓜德羅普、馬提尼克、荷屬安地列斯、開曼群島、百慕大。

南美洲：主要分布13個國家，分別是哥倫比亞、委內瑞拉、圭亞那、法屬圭亞那、蘇里南、厄瓜多爾、秘魯、玻利維亞、巴西、智利、阿根廷、烏拉圭、巴拉圭。

亞洲：入侵擴散至8個國家，分別是中國、韓國、緬甸、泰國、孟加拉國、印度、斯里蘭卡和也門。

歐洲：入侵擴散至2個國家，分別是德國、斯洛文尼亞。

非洲：入侵擴散至44個國家，分別是埃及、南蘇丹、蘇丹、埃塞俄比亞、厄立特里亞、索馬里、肯尼亞、坦桑尼亞、烏干達、盧旺達、布隆迪、塞舌爾、乍得、中非、喀麥隆、赤道幾內亞、加蓬、剛果共和國、剛果民主共和國、圣多美及普林西比、塞內加爾、岡比亞、布基納法索、幾內亞比紹、弗得角、塞拉利昂、利比里亞、科特迪瓦、多納、多哥、貝寧、尼日爾、贊比亞、安哥拉、津巴布韋、馬拉維、莫桑比克、博茨瓦納、納米比亞、南非、斯威士蘭、馬達加斯加、留尼旺、尼日利亞。

大洋洲：入侵擴散至1個國家，是巴布亞新幾內亞［24］。

FAW在中國2019年1月首次在云南省普洱市江城縣發現［7］。截至2019年5月10日，已擴散至全國13省（區）61個市（州）261縣（市、區）［7］。云南發生15個市（州）的112個縣（市、區），廣西發生14個市的65個縣（市、區），湖南發生6市12個縣，貴州發生6市（州）21個縣（市、區），福建發生6市9個縣（市、區），海南發生18個縣（市），湖北發生2個縣（市），浙江發生2個縣（市），四川發生1個縣（市），江西發生1個縣（市），重慶發生1個區，河南發生1個縣（市）［8］。據秦譽嘉預測海南、云南、廣西、廣東、福建、浙江、江西、湖南、貴州、四川、重慶、湖北、安徽、江蘇等省需對草地貪夜蛾需周年實施監測及防控；山東、河南、河北、北京、天津、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、內蒙古、新疆、遼寧等北部省區也需季節性進行監測防控工作［9］。其預測基本與楊普云分區防治思想一致，即周年繁殖區，包括廣東、廣西、海南、云南等省份；遷飛過渡區，包括湖南、湖北、重慶、四川、浙江、福建、江西、上海等省份；重點防范區河南、河北、北京、天津、山東、山西、江蘇、安徽、陜西、黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、寧夏等地區［18］。秦譽嘉和楊普云的觀點似乎暗示FAW我國的擴散，不光極限于現有發生區，還有潛在發生區。

表1 草地貪夜蛾禾本科寄主植物名錄

2 主要防治技術

2.1 農業措施

2.1.1 種植抗性品種

栽培抗性品種是理想的害蟲防治方法，目前的主要有兩種策略。一是啟動寄主內源抗性基因表達。FAW內源抗性已在玉米（Antigua 2D、MP496）、小米 （Inbred 240）、狼牙草 （Coastal Bermudagrass） 和花生 （Southeastern Runner 56-15）等植物中發現［25］。Nuessly等認為，玉米內源抗性水平可以通過雜交獲得，且與寄主半胱氨酸蛋白酶、異羥肟酸和黃酮類含量，組織表皮層厚度等相關［26］。啟動上述品種的抗性性狀表達能增強植物應對FAW壓力，研究發現內生真菌介導或肥料管理可激發植物抗性表達［27-28］。二是寄主表達外源抗性基因。來源于BT的Cry蛋白和Vip3蛋白在玉米中表達，FAW取食后會引起中腸溶解導致死亡［29］。盡管BT抗性玉米栽培是目前防治FAW的一種有效措施，但巴西、美國等地已有FAW抗性適應性報道，因此科學家開始關注抗性基因強度表達或多抗性基因表達以應對FAW抗性適應性［29-32］。

2.1.2 改善土壤肥力

良好的土壤肥力可以增強植物健康水平以抵御害蟲危害。Morales等［33］發現，施用無機肥料會加重FAW對玉米的危害。原因可能和無機肥料顯著提高植物生長速度，為害蟲提供充足的氮源攝取，并產生能吸引害蟲的揮發性物質［34］。同時，Altieri等［35］也發現，害蟲種群密度在高碳含量土壤生境較低碳含量土壤生境更低。這些結果建議采用間作固氮植物、施用有機肥或輪作綠肥等措施改善土壤肥力水平，提高土壤碳含量可能對防治草地貪夜蛾有積極作用。

2.1.3 科學種植方法

FAW完成生活史需入土化蛹，羽化時間最快僅需8～9 d，采取傳統的收獲季節翻耕田地干擾害蟲化蛹進行害蟲防治被發現是無效的，相反地，采取免（少）耕種植或進行地表覆蓋則能防治草地貪夜蛾［34］。在免耕種植農田中，FAW對玉米的危害水平被較傳統耕作農田降低30%～60%，且可增加產量達10%；采用地表有機覆蓋能影響FAW對玉米危害水平，但不能顯著增加產量［36-37］。免耕或地表有機覆蓋可以降低溫度、增加濕度，改善地表微環境，為捕食性天敵提供庇護場所［34］。Clark［38］報道在免耕或少耕農田中，步甲、蜘蛛和螞蟻等FAW常見捕食性天敵數量最多。同時，免（少）耕或地表有機覆蓋能形成FAW入土化蛹屏障，增加天敵的捕食機會［34］。Perfecto也報道在有地表屏障的田間螞蟻能殺死92%的FAW蛹［39-40］。但是利用免（少）耕或用同種植物（如秸稈還田）進行地表有機覆蓋防治FAW，可能增加病害，如Fusariumspp.&Aspergillus flavus發生風險［41］。除此之外，研究也發現早種早收若能錯開FAW蟲口高峰期，縮短作物生育期，對FAW也有一定的防效［34］。

2.1.4 實施間種套作

間作（尤其是固氮植物）能夠改善地力，阻礙FAW幼蟲的移動擴散，產生揮發性物質干擾成蟲產卵，為天敵提供棲息場所，是目前害蟲綜合防治的一個選擇。Huis［3］發現，玉米-黃豆間作系統玉米的FAW危害水平較玉米單作降低20%～30%。玉米-黃豆間作系統黃豆不僅能吸引FAW的初孵幼蟲取食，也能為天敵提供棲息場所［34］。Altieri［42］發現提前1個月種植黃豆，而后再間種玉米可以減輕FAW對玉米的危害。Perfecto［40］也報道天敵螞蟻在玉米-黃豆間作田塊數量明顯多于玉米單作田塊，盡管Huis發現蠼螋和蜘蛛等天敵昆蟲在玉米單作田塊更多，但玉米-黃豆間作能增加寄蠅數量［3］。另一種構建有效間作系統的思路是利用誘集植物或趨避植物與農作物間作以干擾昆蟲的取食定位，從而減輕害蟲危害［43］。Midega等［43］報道較玉米單作而言，在干旱地區利用Desmodium intortum作為趨避植物，Brachiariaspp.作為誘集植物構建的玉米間作系統可以使FAW危害水平降低86%，玉米產量增加2.7倍。上述案例都說明實施間種套作是防治FAW的有效方法，研究工作聚焦系統篩選間作物種，優化間作模式，揭示間作防蟲相關機理等可加快間種套作防治FAW的實踐應用。

2.2 物理防治

2.2.1 信息素應用

信息素是不同物種間或不同個體間互作識別的信號物質，目前有關FAW信息素的研究主要聚焦性激素鑒定和應用。鑒定發現FAW雌性激素組成成分有23種，活性性激素物質有8種，分別是（Z）-11-Hexadecenyl acetate、（Z）-7-Dodecen-1-ol acetate、 （Z） -7-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate、（Z） -9-Tetradecenyi acetate、（Z，E） -9， 12-Tetradecadienyl acetate 和（Z） -11-Hexadecen-1-ol acetate［44-50］。另外也發現植物源揮發性物質Hexan-1-ol能對FAW的成蟲產生觸角電位反應［47］。在FAW性激素應用研究方面，Ivan等［51］認為應用性激素能實現防效的有效監測。而應用信息素開發監測和防治工具，誘集靶標害蟲數量是一個關鍵指標。許多因素影響性激素的誘集效果，Tingle等［52］研究認為，誘捕器類型會影響誘蟲效果，研究6種不同誘捕器使用（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate做誘芯，發現電網誘捕器的誘蟲最佳。Julio等［53］也發現，風速、溫度、濕度等環境因子會影響誘蟲效果，風速和溫度能對性激素誘集效果能產生正向影響，濕度則產生負向影響。Fleischer［50］證明，性激素配伍會影響誘蟲效果，更多活性性激素物質配伍能誘集更多的FAW成蟲。Malo等［54］發現，誘捕器懸掛高度也會影響誘集效果，桶型誘捕器懸掛高度1.5 m時誘蟲數量最多。應用信息素開發監測和防治工具，也需考慮誘蟲專一性。Fleischer［50］發現，更多活性性激素物質配伍雖誘蟲效果較好，但專一性也較差，若在配伍中去除（Z）-11-Hexadecen-1-ol acetate能減少誘集Leucania phragmatidicola，提高誘集專一性。另外，Malo［54］也發現，祛味桶型誘捕器能誘集較多非靶標昆蟲，主要是葉蟬科、蛾蠟蟬科、食蚜蠅科、寄蠅科、胡蜂科、蜜蜂科和花螢科昆蟲。目前市場已售FAW誘蟲產品，誘蟲數量和專一性很不理想，因此深入研究化解信息素誘蟲數量和專一性矛盾，對農業推廣應用FAW信息素監測和防控工具具有積極作用。

2.2.2 趨光性應用

Masami等［55］認為，許多昆蟲，特別是夜行性昆蟲，蛾類、鞘翅類和蝽類昆蟲，對人工光源敏感，可以利用其趨光性開發誘捕器，用于害蟲的監測和防治。Julio等［53］發現，夜間誘捕器都能誘集FAW成蟲，深夜出現誘集峰值，結果暗示FAW是一種夜行性昆蟲。Wendell等［56］也發現，FAW初孵幼蟲會向寄主植物上部葉片聚集，認為Ⅰ～Ⅱ齡幼蟲具有一定的正趨光性。另外Baust［57］也報道，光源也會干擾FAW成蟲的遷移。但是Tingle報道不同顏色的誘捕器不能影響誘蟲效果［52］，Izabela等［58］測定黃、綠、白、紅、藍等5種顏色的LED光源發現：不同光源都能誘集一定數量的FAW成蟲（7～50頭/48 h），尤以綠色和黃色光源誘蟲數量較多，但試驗未發現特異性敏感光源。碎片化的FAW趨光性研究結果建議：FAW是一種具有趨光性的昆蟲，要應用趨光性開發監測和防治產品需鑒別出FAW的特異性敏感光源。

2.3 生物防治

2.3.1 生防資源

利用自然天敵進行生防防治是IPM策略的核心內容。自然界中存在多樣FAW天敵，現有204種自然天敵被報道［14，59-67］。這些自然天敵以昆蟲種類最多，有183種；其次真菌有9種，線蟲4種，細菌有3種，病毒有3種，其它動物2種。由作用方式而言自然天敵可分為寄生、捕食或感染等3種類型，其中寄生類最多有165種，捕食類24種，感染類15種。從作用蟲態而言，卵期天敵25種，幼蟲期天敵187種，蛹期天敵9種，成蟲期天敵有3種，且部分天敵能作用多個蟲態。見表2。

表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

另外，研究也證明很多植物能產生FAW毒性化合物，這些植物包括印楝、蓖麻、苦楝、除蟲菊、刺槐、非洲山毛豆、萬壽菊、馬纓丹、幾內亞胡椒、膏桐、辣椒、大蒜、洋蔥、檸檬香茅、煙草、粗毛春菊、腫柄菊等，它們可能具有開發生物源殺蟲劑的潛力［2］。

2.3.2 生防理論和實踐

利用天敵實施FAW生物防控有兩種模式。一是保護利用本土天敵資源。田邊留草為天敵提供庇護場所和多樣食物來源，可大范圍減輕FAW的危害水平［68］；研究發現蝙蝠可以大量捕食FAW成蟲，一只蝙蝠每晚取食鱗翅目成蟲約4 000頭，農林間作提供鳥類和蝙蝠等大型動物天敵棲息繁育場所，可以有效減輕 FAW 危害［69］；Jones 等［70］也報道紅翅黑鸝可以選擇性取食FAW幼蟲；同時在果園內搭建螞蟻巢也發現能防治果園害蟲；巴西農戶在田間每間隔5 m懸掛1個黃蜂巢的實踐證明一個巢黃蜂每小時能取食FAW幼蟲1.54頭，防效可達77%［71-72］。這些事實說明保護改善農田系統結構為天敵提供適宜生境可以防治FAW。利用昆蟲的趨光性和趨化性招引天敵區域聚集也被認為，可以防治害蟲［73-74］。用糖溶液處理玉米植株，能增加田間螞蟻和黃蜂等天敵種群數量，提高FAW寄生率5%，減少FAW有蟲株率18%［75］。有花植物、多葉植物也發現能誘集捕食性和寄生性天敵昆蟲，用兩種野花和狼牙根結構的農業生態系統能增加蜘蛛和步行甲等捕食性天敵數量［34］。另外，Marc等［76］認為，應急防治時使用選擇性殺蟲劑，也可以特異性增加天敵的種群數量。二是引入外源性天敵資源。生態系統具有天然的系統修復能力，引入外源性天敵防治FAW成功的關鍵在于天敵能否成功定殖害蟲農業生態系統［77］。引入外源性天敵資源進行生物防治，為應對生態系統的抗干擾修復能力，可采取人工繁育天敵高密度多次反復釋放以提高防效［78-79］。在FAW防治實踐中被大量應用的天敵有Telnomus remus，它是一種可半人工繁育的FAW卵寄生昆蟲，分布于馬來群島，一年繁殖40代，雌成蟲一生產卵120～130個，在FAW卵內營寄生生活，野外高密度釋放，FAW卵塊寄生率可達80%～100%，目前該天敵已經在印度、巴基斯坦、澳大利亞、新西蘭、哥倫比亞、委內瑞拉、美國等 國 家 廣 泛 應 用 ， 并 取 得 一 定 成 效［2，76］。Trichogramma pretiosum&T.atopovirilia是可人工繁育的FAW卵寄生昆蟲，在FAW卵內營寄生生活直至化蛹，卵在28℃條件8d可以化蛹，這兩種寄生昆蟲可以寄生120種蛾類昆蟲卵，目前已在拉美地區實現商業化［2］。

2.4 化學防治

2.4.1 殺蟲劑的選擇和運用

使用殺蟲劑防治農業害蟲是一種快捷高效的防治方法。在FAW入侵我國后，農業部迅速推薦25種應急使用農藥產品，包括單劑17種，復配制劑8種［80］。應用殺蟲劑防治FAW在非洲、美洲已被實踐證明具有一定的積極作用［81-82］。一份社會調查揭示在埃塞爾比亞46%的農戶認為使用殺蟲劑可以防治FAW，但在肯尼亞也有60%的農戶認為使用殺蟲劑不能防治FAW，因此，FAW化學防治需要科學用藥［81］。一是科學選擇用藥時間，IPM策略強調依據經濟閾值選擇防治時間，計算經濟閾值需要綜合蟲口密度、植物損壞、產量損失、經濟成本和生態成本等因素，由于知識極限準確計算出經濟閾值十分困難，另外經濟閾值測度中忽視害蟲生物特性，因此根據經濟閾值選擇防治時機實踐性不強［83-85］。實踐經驗認為化學防治FAW最佳時間是幼齡幼蟲期，以避免幼蟲發生鉆蛀危害后獲得屏障保護，并在幼蟲活動性較差的早晚時段用藥效果最佳［81］。二是科學選擇用藥方式，在幼蟲鉆蛀危害前采取噴霧，鉆蛀危害后采用藥灰等進行芯葉塞灌，在落土化蛹時進行藥劑灌土處理是目前認為有效用藥方式［34］。三是科學選擇藥劑，在周年發生區宜用病原菌和病毒等實施生物防控，在重點防范區和遷飛過度區擴散區宜采取高效低毒農藥實施應急防治［18］。

2.4.2 殺蟲劑應用的負效應

化學殺蟲劑應用的負效應有殺蟲劑抗藥性和自然天敵殺傷兩個方面。一是殺蟲劑抗藥性。Yu［86］發現，FAW在藥劑壓力下，其氧化酶活性增強，靶標酶鈍化，形成解毒作用，對擬除蟲菊酯、氯氟菊酯、三氟氯氰菊酯等8種菊酯類藥劑產生2～216倍的抗藥性，其中對氟胺氰菊酯抗藥性最強；對毒死蜱、甲基對硫磷、二嗪農等6種有機磷類藥劑產生12～271倍的抗藥性，其中甲基對硫磷的抗藥性最強；對西維因、硫雙威、滅多蟲等3種氨基甲酸鹽類藥劑產生14～192倍的抗藥性，其中西維因抗藥性最強。盡管有關FAW抗藥性報道多為廣譜性殺蟲劑，但FAW高度種內多樣性警示生產中濫用殺蟲劑，在藥劑壓力極易形成抗藥性［87］。二是自然天敵殺傷。Carmo［88］發現對保護赤眼蜂適用選擇性殺蟲劑、殺菌劑和除草劑等也會對FAW的主要自然天敵Telnomus remus造成殺傷。Meagher［89］報道用藥田塊FAW寄生率較未用藥田塊下降29%。在尼加拉瓜Huis發現施用農藥15d后，FAW種群數量較不施藥農田更高［3］。這些事實說明不科學應用化學殺蟲劑能夠殺傷自然天敵，可能還會加重害蟲危害。

3 展望

面對FAW的入侵形勢，需正確認識入侵生物發生發展規律。FAW入侵我國，南方有適宜繁殖的溫濕度條件，南北方都大面積玉米種植，能提供豐富的營養源，加之本土天敵對FAW的識別響應和適應進化需要一個過程，因此FAW快速繁殖擴散，強烈干擾原有的穩定農業生態系統，形成新的FAW害蟲不穩定農業生態系統是客觀規律［90］。考慮該害蟲的入侵時間與遷飛速度。王磊等［91］推測7月底至8月初，我國草地貪夜蛾適生的所有省區均可能發現其入侵，再綜合考慮寄主生長情況和氣候因子，進入9月草地貪夜蛾可能不會再發生北遷，而是轉為向南遷移，因此，王磊等推測該蟲在我國的主要發生區的北界可能在東北南部，最大發生危害面積約為500萬hm2。

考慮我國FAW全為“玉米型”，分析其主要危害寄主仍以禾本科植物為主，其中要重點防范對玉米作物的危害。研究已證明FAW雖大量取食玉米葉片，但只要不損壞玉米生長點、雄穗或花絲，只要進行適當調節干預，植株還能恢復生長，仍能正常授粉結穗，對產量影響不是十分嚴重［84］。因此，客觀認識FAW發生和危害，科學有序實施IPM管理，科學化學應急防控，尤其是不濫用殺蟲劑，是現階段和未來我國FAW持續防治的思路。

綜合防治FAW思路如下：一是通過種植抗性品種和實施間種套作調整種植結構，通過系統篩選天敵資源，保護利用或引入釋放天敵，構建“玉米—FAW—天敵”的完整食物鏈關系，重構FAW害蟲農業生態系統生物群落結構；并配合培肥地力、免耕種植、有機覆蓋種植和提前種植等農藝措施改善生態系統環境條件，推動FAW害蟲農業生態系統逐步向穩定態演替。其中天敵資源應重點考慮從本土天敵中篩選，如室內繁殖和野外釋放技術已比較成熟的寄生蜂：腫腿蜂、赤眼蜂、斯氏側溝繭鋒等［92］，或已被證實對FAW有捕食作用的捕食性天敵：蠋蝽、大草蛉、異色瓢蟲及東亞小花蝽等［93-96］。二是強化FAW的趨光性和趨化性研究，開發一套穩定可靠的害蟲監測系統，實施定點監測和預報，依據監測數據，科學調整FAW害蟲農業生態系統結構使之趨于向穩定態演替，適時啟動應急化學防控措施，形成長期防治和短期防治相結合的工作格局。三是系統篩選應急防控農藥，集成化學應急防控技術系統，做實應急防控預案準備，在FAW爆發時及時啟動應急防控預案，減少危害損失。