渾善達克沙地榆樹疏林植被和土壤的空間分異特征

張志永 ，朱媛君，時忠杰，楊曉暉*

1. 中國林業科學研究院林業科技信息研究所，北京 100091；2. 中國林業科學研究院荒漠化研究所，北京 100091

植被是地球陸地生態系統的主要組成部分（Parmesan et al.，2003）。作為土壤、大氣和水體的重要連接體，植被是物質和能量循環的關鍵環節（陳效逑等，2009）。植被分布受水熱條件的影響在大尺度上往往呈現明顯的經度地帶性和緯度地帶性（于永奇，2015）。土壤作為一個不斷發展變化的動態生命系統，是包括物理、化學、生物等多種組分的綜合體，并且各組分之間相互影響、相互作用，進行著多種復雜的生態過程（Karlen et al.，1997）。土壤作為陸地生態系統的物質基礎，是諸多生態過程的載體（康冰等，2010）。土壤的理化性質反映了土壤緊實程度、通透性以及養分狀況，不僅作用于土壤的成土過程，同時對土壤動物的活動、植物根系的延伸、養分的轉運等過程產生影響（曹國棟等，2013；王文等，2013）。

渾善達克沙地位于中國北方地區的農牧交錯帶上，長期以來，在氣候變化、過度放牧、采伐開墾等因素的影響下，生態退化嚴重，屬于內蒙古中東部的生態敏感區域（曹紅芳等，2018）。榆樹（Ulmus pumila）疏林是本區域內的主要天然植被類型，也是沙地植被演替的頂級群落（馬媛等，2017；Zhang et al.，2019）。榆樹疏林在維持渾善達克沙地的生態穩定性方面發揮著重要作用，多年來，學者對渾善達克沙地榆樹疏林的種群結構、幼苗更新、空間分布格局、植被生產力、碳氮儲量以及土壤微生物等方面均進行了諸多研究（趙云杰等，2014；唐蛟等，2014；趙瑋等，2016；馬媛等，2017；張志永等，2018）。但是，在整個榆樹疏林生態系統尺度上，探討植被、土壤空間分布特征以及與水熱條件之間關系的研究還比較缺乏。

了解植被和土壤的空間分布特征以及與水熱條件的關系是理解整個群落物質和能量循環的基礎（Ferreira et al.，2007；Rossatto et al.，2014）。因此，本研究在借鑒其他地域疏林草地相關研究經驗的基礎上，重點了解渾善達克沙地榆樹疏林植被的空間分布特征，同時探討影響植被分布的環境因子。研究成果將有助于深化對榆樹疏林基礎結構的認識，豐富該區域內的植物共生理論，為研究整個系統的生態過程和生態功能奠定基礎，同時，也為該區域的草地恢復工作提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于渾善達克沙地東南部中榆樹疏林的主要分布區域（115°29′—116°58′E，42°29′—43°11′N）。該區域屬于溫帶半干旱大陸性季風氣候，夏季炎熱干燥，冬季寒冷多風，年均溫度1.8 ℃左右，年均降水量在250—540 mm之間，且在季節間分布不均，主要集中在夏季的 7—8月間（胡日娜等，2019）。全年盛行西風，年均風速在 3.5—5.5 m·s-1，主要土壤類型是栗鈣型風沙土（姚雪玲等，2019）。木本植物主要有榆樹、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、耬斗菜葉繡線菊（Spiraea aquilegifolia）、楔葉茶藨子（Ribes diacanthum）、小紅柳（Salix microstachya）、小黃柳（Salix flavida）等。草本植物主要有羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、狗尾草（Setaria viridis）、叉分蓼（Polygonum divaricatum）、委陵菜（Potentilla chinensis）、冷蒿（Artemisia frigida）、賴草（Leymus secalinus）等（張志永等，2017；閆德仁等，2018；姚雪玲等，2019）。

2 研究方法

2.1 研究區域

以正藍旗的桑根達來鎮為中心，將渾善達克沙地榆樹疏林劃分為東部、南部、西部和北部4個區域，對榆樹疏林植被、土壤的空間分異特征進行研究。在每個區域分別設立6個樣方，共24個樣方，每個樣方的空間位置如圖1所示。

2.2 樣地設置

每個樣方采用改進的 Whittaker取樣法進行樣方設置。改進的 Whittaker取樣法具有多尺度性，在干旱、半干旱等空間異質性較大的生態系統具有較高的實用價值，可以較好地反映沙地中斑塊狀分布的植被資源信息（Stohlgren et al.，1998；喻泓等，2009）。

根據該方法，首先設置面積為1000 m2（20×50 m）的長方形大樣方，之后在大樣方的中央設置 1個100 m2（5 m×20 m）的樣方，大樣方的左下角和右上角分別設置1個10 m2（5 m×2 m）的樣方，最后在中心樣方的4個邊分別設置1個1 m2（2×0.5 m）的小樣方，在大樣方的邊緣設置6個1 m2（2×0.5 m）的小樣方（長邊2個，寬邊1個），這6個小樣方分別距離大樣方邊緣 0.5 m，以降低邊緣效應對調查結果的影響（梁繼業等，2007）。每個改進的Whittaker樣方中，面積為 1000、100、10、1 m2的樣方數分別為1、1、2、10個。具體設置如圖2所示。

2.3 植被調查和取樣方法

于2015年8月，調查并記錄每個1 m2小樣方中草本植物的名稱、高度、株/叢數及其總蓋度等信息，同時收獲草本植物的地上部分，并迅速帶回實驗室在105 ℃下殺青處理30 min，然后在65 ℃下烘干至恒重。對于10、100和1000 m2分別只記錄前一級未出現的植物種類，并對1000 m2大樣地內出現的所有木本植物進行調查，利用塔尺測量喬木的樹高（精確到0.1 m），用胸徑尺測量喬木的胸徑（樹干1.3 m處）（精確到0.1 cm），用皮尺分東西、南北2個方向測量喬木的冠幅（精確到0.1 m），利用鋼卷尺測量灌木（包括無胸徑且已經木質化的榆樹）的高度（精確到0.1 m），用皮尺分東西、南北2個方向測量冠幅（精確到0.1 m）。

圖1 以桑根達來鎮為中心的4個區域樣方分布圖Fig. 1 Distribution map of sampling plots in the four areas with Sanggendalai Town as the center

圖2 改進的Whittaker取樣法設計圖示Fig. 2 The graphical representation of modified-Whittaker sampling plot

同時，在每個樣方中，分別在榆樹下、灌木叢下以及開闊草地中進行土壤取樣，每種類型3個重復。取樣時，按0—10、10—20、20—40 cm 3個層次進行。每層土樣各自混合均勻后，裝于自封袋中，共獲得648個樣品。

2.4 分析方法

2.4.1 草本群落指標的測定方法

采用針刺法測定各小樣方內草本群落的蓋度（陳芙蓉等，2013）。采用烘干法測定草本地上生物量（方楷等，2012；干珠扎布等，2015）。

2.4.2 草本群落多樣性指數的選擇

本研究中，均選擇4種α多樣性指數（Margalef豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Weiner多樣性指數、Pielou均勻度指數）作為草本群落物種多樣性的評價指標，具體計算公式如下（孔凡洲等，2012）。

Margalef豐富度指數：

Simpson多樣性指數：

Shannon-Weiner多樣性指數：

Pielou均勻度指數：

式中，S為物種數目；N為所有物種的個體數之和；ni為第i個種個體數量。

2.4.3 土壤理化性質的分析方法

野外獲取的土壤樣品，在室內自然風干后，過2 mm篩子，采用激光粒度分析儀測定土壤的粒徑組成。過100目篩子，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定土壤有機碳含量，半微量凱氏法測定土壤全氮，HF-HClO4-HNO3消解-ICP法測定土壤全磷（鮑士旦，2000；陳宇軒等，2019；蔡文良等，2019）。

2.5 數據處理

運用Excel 2010軟件和Origin 8軟件進行數據處理和圖表繪制。運用SPSS 18.0軟件中的回歸分析和Pearson相關系數分析不同因子之間的相關性。

3 結果與分析

3.1 水熱條件的空間分異特征

本研究溫度和降水量數據（2000—2014年）來源于中國氣象科學數據共享服務網。根據本研究區所處的分布范圍（圖1），選擇克什克騰旗和正藍旗2個氣象站點分析東部和南部區域的水熱狀況，選擇正鑲白旗和錫林浩特市和 2個氣象站點分析西部和北部區域的水熱狀況。4個區域內的年均溫度和年降水量狀況如表1所示。由表1可知，4個區域內的年均溫度和年降水量具有一定的差異性，但均不顯著。東部區域的年均溫度最高（3.44 ℃），南部的年均溫度最低（3.05 ℃），北部和西部居中（分別為3.28 ℃和 3.15 ℃）。東部區域的年降水量最高（361.39 mm），北部的年降水量最低（289.40 mm），南部和西部居中（分別為343.01 mm和341.01 mm）。

表1 不同區域溫度和降水量狀況的空間分異特征Table 1 The spatial differentiation of temperature and precipitation in four areas

3.2 榆樹種群的空間分異特征

4個區域內榆樹的種群密度、胸徑、樹高和冠幅情況如表2所示。由表2可知，在4個區域間，榆樹的種群密度、胸徑、樹高、冠幅具有一定的差異性。東部區域的種群密度最大（270.00 plant·hm-2），南部的種群密度最?。?16.67 plant·hm-2），北部和西部居中（分別為 198.33 plant·hm-2和 141.67 plant·hm-2）。南部區域的胸徑最大（26.32 cm），東部區域的胸徑最?。?6.52 cm），西部和北部居中（分別為24.03 cm和20.97 cm）。南部區域的樹高最大（6.82 m），東部區域的樹高最?。?.92 m），西部和北部居中（分別為6.58 m和5.75 m）。南部區域的冠幅最大（7.06 m），東部區域的冠幅最?。?.61 m），西部和北部居中（分別為6.44 m和5.77 m）。

表2 不同區域榆樹種群的空間分異特征Table 2 The spatial differentiation of U. pumila L. population in four areas

3.3 灌木群落的空間分異特征

4個區域內灌木群落的物種密度、高度和冠幅情況如表3所示。由表3可知，在4個區域間，灌木群落的物種密度、高度和冠幅具有一定的差異性。西部區域的物種密度最大（415.00 plant·hm-2），北部區域的物種密度最?。?38.33 plant·hm-2），南部和東部居中（分別為321.67 plant·hm-2和273.12 plant·hm-2）。北部區域的高度最大（1.14 m），西部區域的高度最?。?.75 m），南部和東部居中（分別為1.08 m和0.93 m）。南部區域的冠幅最大（1.24 m），西部區域的冠幅最?。?.86 m），北部和東部居中（分別為1.21 m和1.12 m）。

表3 不同區域灌木群落的空間分異特征Table 3 The spatial differentiation of shrub community in four areas

3.4 草本群落的空間分異特征

3.4.1 草本群落結構指標的空間分異特征

4個區域內草本群落的物種數、地上生物量、蓋度和高度情況如表4所示。由表4可知，在4個區域間，草本群落的物種數、地上生物量、蓋度和高度具有一定的差異性。北部區域的物種數最多（16種），西部的物種數最少（13種），東部和南部居中（分別為16種和14種）。南部區域的地上生物量最大（212.15 g·m-2），東部的地上生物量最?。?08.45 g·m-2），西部和北部居中（分別為 178.11 g·m-2和 169.53 g·m-2）。西部區域的草本蓋度最大（69.92%），東部區域的草本蓋度最小（56.97%），北部和南部居中（分別為68.31%和63.69%）；南部區域的高度最大（18.68 cm），東部區域的高度最小（12.35 cm），西部和北部居中（分別為18.63 cm和18.37 cm）。

3.4.2 草本群落物種多樣性的空間分異特征

4個區域內草本群落的物種多樣性指數如表 5所示。由表5可知，在4個區域間，草本群落的物種多樣性指數具有一定的差異性，但大多數未達到顯著性水平。北部區域的Margalef指數最大（1.34），南部區域的Margalef指數最?。?.99），西部和東部居中（分別為 1.12和 1.11）。南部區域的 Simpson指數最大（0.64），西部區域的 Simpson指數最?。?.57），東部和北部居中（分別為 0.60和 0.58）。南部區域的Shannon指數最大（1.32），西部區域的Shannon指數最小（1.22），東部和北部居中（均為1.26）。南部區域的Pielou均勻度指數最大（0.69），北部區域的Pielou均勻度指數最?。?.56），東部和西部居中（分別為0.62和0.57）。

表4 不同區域草本群落物種數、地上生物量、蓋度和高度的空間分異特征Table 4 The spatial differentiation of species， aboveground biomass，herbage coverage and height in four areas

3.5 土壤粒徑組成的空間分異特征

4個區域內土壤粒徑組成的空間分異特征如表6所示。由表6可知，在4個區域間，土壤粒徑組成的粘粒、粉粒、砂粒含量具有一定的差異性，僅有東部區域的粉粒和砂粒含量與其他區域呈現顯著性差異。西部區域的粘粒質量分數最高（0.27%），東部區域的粘粒質量分數最低（0.19%），南部和北部居中（分別為0.26%和0.25%）。西部區域的粉粒質量分數最高（7.78%），東部區域的粉粒質量分數最低（3.35%），北部和南部居中（分別為7.06%和6.11%）。東部區域的砂粒質量分數最高（96.45%），西部區域的砂粒質量分數最低（91.95%），南部和北部居中（分別為93.62%和92.70%）。

表6 不同區域土壤粒徑組成的空間分異特征Table 6 The spatial differentiation of soil particle size in four areas

3.6 土壤化學性質的空間分異特征

4個區域內土壤化學性質的空間分異特征如表7所示。由表7可知，在4個區域間，土壤有機碳、全氮、全磷含量具有一定的差異性。北部區域的有機碳含量最高（15.12 g·kg-1），東部區域的有機碳質量分數最低（7.58 g·kg-1），西部和南部居中（分別為 11.55 g·kg-1和 9.54 g·kg-1）。南部區域的全氮質量分數最高（4.37 g·kg-1），東部區域的全氮質量分數最低（0.74 g·kg-1），北部和西部居中（分別為1.46 g·kg-1和 1.24 g·kg-1）。北部區域的全磷質量分數最高（0.33 g·kg-1），東部區域的全磷質量分數最低（0.19 g·kg-1），西部和南部居中（分別為 0.30g·kg-1和 0.27 g·kg-1）。

表7 不同區域土壤化學性質的空間分異特征Table 7 The spatial differentiation of soil chemical properties in four areas

表5 不同區域草本群落物種多樣性指數的空間分異特征Table 5 The spatial differentiation of diversity index in four areas

3.7 榆樹種群與灌木、草本群落各指標間的相關性分析

將榆樹種群特征分別與灌木、草本群落各結構指標之間進行Pearson相關性分析，結果如表8所示。由表8可知，灌木群落的密度分別與榆樹的種群密度呈現顯著的負相關關系（P＜0.05），與榆樹的胸徑呈現顯著的正相關關系（P＜0.05），與樹高呈現極顯著的正相關關系（P＜0.01），與冠幅呈現極顯著的正相關關系（P＜0.01）。灌木群落的高度、冠幅以及草本群落的物種數、地上生物量、蓋度和高度均未與榆樹種群各指標之間呈現出顯著的相關關系。

表8 榆樹種群與灌木、草本群落各指標間的相關性分析Table 8 Correlative coefficient between U. pumila population indicatorsand shrubs community， herbaceous community

3.8 植被和土壤的相關性分析

將植被的各項指標與土壤理化性質進行Pearson相關性分析，結果如表9所示。由表9可知，榆樹種群和灌木群落的各項指標與土壤理化性質之間未呈現出顯著的相關關系，草本群落的部分指標與土壤理化性質之間呈現顯著的相關關系。具體表現為：土壤粘粒含量分別與草本群落的物種數、地上生物量、蓋度和高度呈現顯著的正相關關系（P＜0.05），土壤粉粒含量與草本群落的物種數呈現極顯著的正相關關系（P＜0.01），土壤砂粒含量與草本群落的物種數呈現極顯著的負相關關系（P＜0.01），土壤有機碳、全氮、全鉀含量分別與草本群落的物種數呈現極顯著的正相關關系（P＜0.01），土壤有機碳、全氮、全鉀含量分別與草本群落的地上生物量呈現顯著的正相關關系（P＜0.05）。

4 討論

植被和土壤作為生物圈的底層，在空間上受到降水和溫度的深刻影響。水熱條件是影響植被和土壤空間分布的主要非生物因子（陳效逑等，2009）。溫度和降水可以通過有效積溫和可利用水分對植物的生長周期、生長速率等生理過程造成影響。一般而言，水熱條件在大尺度上的空間異質性對植被和土壤的空間分布特征具有重要影響，水熱條件的差異性往往會在空間上造成植被分布的空間異質性。

研究發現，榆樹在東部區域具有更大的種群密度，這與年均溫度呈現出一致的空間分布規律，而與年降水量并沒有體現出良好的空間分布特征，表明在渾善達克沙地榆樹疏林中，溫度可能是影響榆樹種群空間分布的重要環境因子，榆樹自身具有發達的根系，可以有效地利用地下水，從而擺脫降水量對生長的限制，降水量對榆樹種群空間分布的影響可能相對較弱。榆樹的種群密度分別與胸徑、樹高、冠幅呈現相反的空間分布規律，隨著榆樹個體的生長，種群密度逐漸降低，推斷榆樹種群存在“自疏”現象。

表9 植被指標與土壤理化性質的相關性分析Table 9 Correlative coefficient between vegetation indicators and soil physicochemical properties

灌木的群落密度與榆樹的種群密度之間呈現出顯著的負相關關系（表8），表明在整個區域內，榆樹與灌木在空間上存在不同的分布區域，在該區域內榆樹的存在可能會對灌木的生長產生抑制作用。但是長期來看，如果氣候干旱加劇，同時缺乏有效的恢復措施，榆樹的種群更新未達到良性發展，榆樹的數量則可能會減少，那么灌木的數量則可能出現增加的趨勢，最終可能占據整個疏林草地系統。

在東部區域中，水熱條件相對較好，但是土壤的沙粒含量則相對較高，土壤的養分含量以及草本群落的地上生物量、蓋度和高度相對較低。關于這一點，分析認為存在2個方面的原因，一是草本群落和土壤理化性質可能受局部小氣候的影響更大，在本文的研究尺度下，水熱條件的影響更大地體現在對木本植物的作用上；二是東部區域的地形起伏較大，基本處于內蒙古高原中達里湖向西南一線的丘陵地帶之上，相對于其他區域更為平緩的地形而言，東部區域表層土壤的基本條件較差，草本植物和土壤之間的良性促進作用難以有效開展。

相關性分析表明，土壤理化性質與草本群落的部分指標之間存在顯著相關關系，草本群落與土壤理化性質的空間分布呈現出較好的一致性（表9），說明土壤理化性質可能是影響草本群落空間分布的主要作用因子。已有的研究表明，在干旱、半干旱環境中，土壤的空間分布常與草本群落的空間分布具有較強的相關性（Meglioli et al.，2017）。土壤可以通過水、熱、氣、肥等調節植物的生長，影響植物的生長（John et al.，2007），另一方面植物的生命活動（尤其是根系）又可以改善土壤結構，促進土壤的成土過程，進而影響土壤的理化性質（Sauer et al.，2006）。

由于本研究區域范圍較小，該區域內未發現有效的氣象站點，因此，研究采用了克什克騰旗和正藍旗 2個氣象站點分析東部和南部區域的水熱狀況，選擇正鑲白旗和錫林浩特市和2個氣象站點分析西部和北部區域的水熱狀況。研究具有一定的局限性，難以準確地反映該區域內水熱條件的空間分布狀況，但仍具有一定的參考價值。榆樹疏林生態系統中植被和土壤的空間分布與水熱等氣候因子的關系還需進一步的研究證實。

5 結論

榆樹的種群密度呈現由東部向北部、西部和南部逐漸下降的變化趨勢，并且存在“自疏”現象，灌木群落與榆樹種群呈現相反的空間分布格局。在當前的氣候條件下，溫度是影響榆樹種群空間分布的重要環境因子，土壤對草本植物空間分布的影響較大，而對本木植物（包括喬木和灌木）空間分布的影響較弱。