大白母豬利用年限與初產性狀間的遺傳相關分析

趙云翔，陽文攀，高 寧，彭 興，張從林，陳瑤生，劉小紅，*

(1.中山大學 生命科學學院，廣東 廣州 510006； 2.佛山科學技術學院 生命科學與工程學院，廣東 佛山 528000； 3.廣西揚翔農牧有限責任公司，廣西 貴港 537100)

母豬的利用年限是影響豬場養殖效益和盈利的關鍵因素之一[1]。母豬在低胎齡時淘汰會導致豬群更新率升高，從而增加后備母豬培育費用[2]，延長母豬利用年限可以減少購買后備母豬的花費和相關的隔離、培育和馴化方面的成本，從而提高養豬效益。母豬的利用年限可根據不同的研究目的定義[3-4]，分別以母豬終生總產仔數[4]、終生產活仔數[5]、在群總時間[6]、繁殖壽命[7]、某胎次產仔穩定性[8]等進行描述。母豬利用年限育種值估計方法大致分為生存分析[9-10]和線性模型分析[11-12]。由于母豬利用年限只有在母豬離群后才能獲得，通過線性模型對母豬利用年限與母豬初產性狀進行相關分析，可以了解母豬利用年限的遺傳結構，幫助早期選種。本研究利用線性模型分析母豬終生產仔數、終生產活仔數、終生日齡、某胎次產仔穩定性等母豬利用年限相關性狀及初產性狀的遺傳力與遺傳相關，為生豬育種者提供更好的直接或間接選擇方法，從而提高商品豬生產者的經濟效益。

1 材料與方法

1.1 數據來源

以國家生豬產業體系華南種豬遺傳評估網(www.breeding.cn)1998年1月至2014年8月間收集的大白母豬繁殖性狀數據作為研究材料。數據來自廣東省、福建省和廣西壯族自治區的9個種豬場，篩選標準為每個性狀每年至少有100條記錄，每場每年至少有50條記錄，性狀包括第1胎分娩日齡(the age at first farrowing，AFF)、第1胎總產仔數(the total number born parity 1，TNB1)、第1胎產活仔數(the number born alive parity 1，NBA1)、前3胎產活仔數(the accumulated born alive to parity 3，NBA3)、前5胎產活仔數(the accumulated born alive to parity 5，NBA5)、第3胎穩定性(the stayability to farrowing parity 3，ST3F)、第5胎穩定性(the stayability to farrowing parity 5，ST5F)、終生總產仔數(the accumulated lifetime total number born，TNBL)、終生產活仔數(the number of piglets born alive during the life，NBAL)和終生日齡(the length of life，LL)。其中，第3(5)胎穩定性定義為第3(5)胎是否進行分娩，無分娩標記為0，分娩標記為1；終生日齡定義為出生至最后分娩所經歷的時間。

1.2 數據處理

去除繁殖性狀記錄中個體ID號、配種時間、分娩時間、胎次記錄和母本ID號等缺失的個體，只保留從第1胎到淘汰都有繁殖記錄的母豬個體。根據第1胎分娩日齡，將其劃分為7個水平，分別為：≤304 d、305～325 d、326～356 d、357～387 d、388～418 d、419～449 d和≥450 d。

1.3 數據分析

1.3.1 固定效應劃分

研究考慮場、年、季、胎次效應等固定效應。(1)場效應的劃分：繁殖數據來源于9個豬場，根據母豬分娩場劃分為9個水平；(2)年效應的劃分：分娩數據來源于1998—2014年，分為17個水平；(3)月份效應的劃分：將分娩所在的月份作為固定效應，共12個水平；(4)胎次效應的劃分：以母豬最終胎次為胎次記錄，劃分10個水平，10胎及10胎以上作為1個水平。

1.3.2 遺傳參數估計固定效應篩選模型

利用SAS的GLM過程對場、出生年份、出生月份和胎次等固定因素對繁殖年限相關性狀進行最小二乘分析，篩選對性狀有顯著影響的固定效應納入遺傳參數估計模型，最小二乘分析模型為：

yijklm=μ+Hi+Yj+Sk+Pl+Mm+eijklm。

(1)

式(1)中：yijklm為繁殖性狀第i個場、第j年、第k個出生月、第l個胎次、第m個分娩月的表型觀察值；μ為性狀群體均數；Hi為第i個場的效應；Yj為第j年的效應；Sk為第k個出生月的效應；Pl為第l個胎次的效應；Mm為第m個分娩月效應；eijklm為殘差效應。各研究性狀對應的固定效應見表1。

1.3.3 母豬初產性狀與利用年限相關性狀遺傳參數估計模型

性狀遺傳力采用單性狀動物模型進行分析，模型如下：

y=Xb+Za+e。

(2)

表1 遺傳參數估計模型中評估的固定效應

Table1Fixed effect in model for analysis of genetic parameter

性狀Trait場Herd出生年Brith year出生月Monthof Birth分娩月Month ofFarrowing胎次ParityAFF√√√TNB1√√√√NBA1√√√√NBA3√√√NBA5√√√TNBL√√√√NBAL√√√√ST3F√√√ST5F√√√LL√√√√

“√”表示模型中各研究性狀評估的對應的固定效應。

“√” indicated the corresponding fixed effect of each research trait assessment in the model.

性狀間的遺傳相關和表型相關的模型采用兩性狀的多性狀動物模型，模型如下：

(3)

采用動物模型REML方法估計相關性狀的遺傳參數，利用DMU(V6)育種軟件的DMUAI模塊計算方差組分。DMUAI程序采用平均信息算法和期望最大結合算法進行方差組分的估計，收斂標準為10-6。

2 結果與分析

2.1 大白母豬繁殖年限相關性狀的描述性統計

如表2所示，大白母豬第1胎總產仔數、第1胎產活仔數、第3胎穩定性、終生產活仔數、終生總產仔數、第1胎分娩日齡、終生日齡性狀數據量為35 086，前3胎總產活仔數數據量為17 203，前5胎產活仔數和第5胎穩定性數據9 985，數據量可靠，具有很好的遺傳估計價值。

2.2 大白母豬利用年限相關性狀的遺傳分析

2.2.1 方差組分與遺傳參數估計

大白母豬繁殖年限遺傳參數估計固定效應F值檢驗見表3。分析發現，出生年效應對前3胎產活仔數的影響差異不顯著(P>0.05)；場效應、出生月效應對前3胎產活仔數的影響差異極顯著(P<0.01)。場效應、出生年效應、出生月效應、分娩月效應、胎次效應對其他大白母豬繁殖年限相關性狀影響差異極顯著(P<0.01)。

2.2.2 繁殖年限相關性狀遺傳參數估計

由表4可知，大白母豬第1胎總產仔數、第1胎產活仔數、終生總產子數、終生產活仔數、第5胎穩定性遺傳力為0.132～0.198，屬于低遺傳力性狀；前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、第3胎穩定性遺傳力為0.230～0.271，屬于中等遺傳力性狀；第1胎分娩日齡、終生日齡遺傳力為0.492～0.642，屬于高遺傳力性狀。

2.2.3 性狀間的遺傳相關與表型相關

大白母豬繁殖年限相關性狀間的遺傳相關與表型相關的估計結果見表5。第1胎分娩日齡與終生日齡遺傳相關為0.969，表型相關為0.900，相關程度高。第1胎分娩日齡和終生日齡與第1胎總產仔數、第1胎產活仔數、前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、終生總產仔數、終生產活仔數遺傳相關為-0.019～0.142，表性相關為0.030～0.089。第1胎分娩日齡和終生日齡與第3胎穩定性、第5胎穩定性遺傳相關為-0.130～-0.060，表型相關為-0.005～-0.093。第1胎總產仔數、第1胎產活仔數、前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、終生總產仔數和終生產活仔數遺傳相關為0.586～0.947，表型相關為0.445～0.869。第1胎總產仔數、第1胎產活仔數、前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、終生總產仔數和終生產活仔數與第3胎穩定性、第5胎穩定性遺傳相關為0.050～0.220，表型相關為0.005～0.114，相關程度低。第3胎穩定性與第5胎穩定性遺傳相關為0.897，表型相關為0.775。

表2 大白母豬繁殖年限相關性狀表型描述統計

Table2Descriptive statistics of longevity traits in Large White sows

性狀 Trait個體數 Number平均值 Mean標準差 SD最小值 Min最大值 MaxTNB13508610.12 10.12 121NBA1350858.74 8.74 020NBA31720328.59 28.59 552NBA5998549.75 49.751883TNBL3508635.0435.041195NBAL3508631.02 31.02 0181ST3F3508649.0049.00 01ST5F998528.5028.50 01AFF/d33341372.42372.42290500LL/d35084715.15715.152902716

表3 大白母豬繁殖年限相關性狀遺傳參數估計固定效應的F值檢驗

Table3TheFvalue of fixed effects for genetic parameter estimation of longevity traits in Large White sow

性狀 Trait場 Herd出生年 Brith year出生月 Month of Birth分娩月 Month of Farrowing胎次 ParityAFF485.29??56.58??6.12??TNB1207.52??29.59??17.04??16.34??NBA1196.31??35.93??45.58??11.38??NBA3217.12??31.876.34??NBA5205.25??27.53??4.12??LL12324.10??19452.00??1336.60??227998.60??TNBL3 569.30??2004.40??185.30??29518.20??NBAL3588.30??1758.30??194.80??26305.90??ST3F194.17??124.59??7.85??ST5F220.54??133.35??9.30??

*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)。

* and ** meant significant differences at the levels ofP<0.05 andP<0.01.

表4 大白母豬繁殖年限的方差組分及遺傳參數

Table4Variance components and genetic parameters of longevity traits in Large White sow

性狀 Traitσ2aσ2eh2AFF525.131 (16.715)542.081 (12.169)0.492 (0.013)TNB11.265 (0.085)7.043 (0.088)0.152 (0.010)NBA11.219 (0.091)8.018 (0.097)0.132 (0.010)NBA37.254 (0.539)24.266 (0.509)0.230 (0.016)NBA516.317 (1.473)43.888 (1.360)0.271 (0.023)LL5397.488 (148.605)3007.729 (97.587)0.642 (0.013)TNBL9.512 (0.504)40.226 (0.504)0.191 (0.010)NBAL7.361 (0.439)37.677 (0.457)0.163 (0.009)ST3F0.053 (0.003)0.172 (0.002)0.235 (0.011)ST5F0.041 (0.002)0.167 (0.002)0.198 (0.010)

括號中為相關方差組分及遺傳力的標準誤。

The standard errors of relative variance components and heritability were shown in brackets.

表5 大白母豬繁殖年限性狀的遺傳相關與表型相關

Table5Genetic and phenotypic correlation among longevity traits in Landrance in Large White sow

AFFTNB1NBA1NBA3NBA5LLTNBLNBALST3FST5FAFF0.1030.0630.0700.0440.969-0.004-0.019-0.149-0.130TNB10.0440.8440.8030.7380.1420.7210.6570.0520.050NBA10.0380.7940.8630.7820.1340.5860.7230.1480.123NBA30.0710.5630.6530.9470.0590.7180.8170.1970.220NBA50.0570.4740.5280.8530.0060.6800.9050.1970.164LL0.9000.0500.0570.0890.06500.008-0.060-0.051TNBL0.0310.5260.4150.5950.6660.0300.8730.1140.089NBAL0.0330.4610.5460.7130.8270.0340.8690.1610.114ST3F-0.0880.0510.0780.0080.007-0.0070.0060.0080.897ST5F-0.0930.0520.0750.1140.006-0.0050.0050.0050.775

上三角為性狀間的遺傳相關，下三角為性狀間的表型相關。

Genetic correlation coefficient above diagonal，phenotype correlation coefficient below diagonal.

3 討論

3.1 母豬利用年限表型描述性統計及遺傳力分析

本研究中，9個豬場的大白母豬第3胎、第5胎穩定性為49.0%、28.5%，低于Mucha等[13](67.7%，43.2%)和López-Serrano等[14](62%)的報道。大白母豬終生總產仔數平均值為35.04，低于Lucia等[15]在北美(45.0)和Engblom等[16]在瑞典(55.9)的報道。大白母豬終生產活仔數為31.02，低于Sasaki等[17]在日本(52.5)和Abell等[18]在美國(53.8)的報道。大白母豬終生日齡為715.15 d，低于Nikkil?等[4]的報道(823.42 d)，略高于Engblom等[19]的報道(665 d)。這些差異可能是由于環境(如豬場硬件設施)[20]、管理[21]、生產方式[22]不同造成的，同時也說明在終生總產仔數、終生產活仔數、第3胎和第5胎穩定性上具有較大的提升空間。

大白母豬終生總產仔數、終生產活仔數遺傳力為0.191、0.163，Nikkil?等[4]估計終生產活仔數和終生總產仔數遺傳力為0.16和0.17，Noppibool等[23]估計終生產活仔數遺傳力為0.17。大白母豬前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、第3胎穩定性和第5胎穩定性遺傳力分別為0.230、0.271、0.235、0.198，Engblom等[19]估計母豬第1～4胎穩定性分別為0.07、0.06、0.04、0.08，Lopezserrano等[14]估計大白母豬第3胎穩定性為0.10，Knauer等[24]估計母豬第1胎穩定性遺傳力為0.14，大白母豬終生日齡遺傳力為0.642。Noppibool等[25]估計第1次分娩至最后1胎斷奶間隔遺傳力為0.17。Engblom等[19]估計母豬從出生到淘汰間隔、母豬第1次分娩到淘汰間隔遺傳力均為0.06。Sobczyńska等[26]估計母豬從出生到淘汰間隔、母豬第1次分娩到最后1胎分娩間隔遺傳力為0.095、0.104。本研究總產仔數、終生產活仔數、前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、第3胎穩定性和第5胎穩定性等性狀遺傳力與其他研究相似，而終生日齡遺傳力高于其他研究結果，可能是與本研究性狀的定義與數據來源有關。

3.2 母豬利用年限性狀遺傳相關分析

本研究中，9個豬場大白母豬第1胎總產仔數、第1胎產活仔數、前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、終生總產仔數和終生產活仔數間有較強的正表型相關與遺傳相關，與終生日齡有較弱的正表型相關與遺傳相關，與第3胎和第5胎穩定性有較弱的正表型相關與遺傳相關。第1胎產仔數和第1胎產活仔數與終生總產仔數和終生產活仔數間的遺傳與表型相關與Oh等[27]、Noppibool等[28]的結果類似。Sobczynska等[6]發現大白母豬終生生產日齡與第1胎產活仔數有較弱的正遺傳相關，為0.226，與本研究結果類似。Engblom等[19]發現第3胎穩定性和第4胎穩定性與終生日齡間的遺傳相關為較強的正相關，其結果與本研究結果有一定的聯系。母豬初產日齡與終生總產仔數和終生產活仔數間呈一定的負遺傳相關，而初產日齡與終生日齡呈強的正遺傳相關。

3.3 母豬利用年限相關性狀的選育

本研究比較了母豬利用年限有關性狀的遺傳力與遺傳相關，母豬前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、終生總產仔數和終生產總活仔數等性狀間表型與遺傳相關較高。第1胎總產仔數和第1胎產活仔數與母豬前3胎產活仔數、前5胎產活仔數、終生總產仔數和終生產總活仔數等性狀間表型與遺傳相關較高，可以通過對第1胎總產仔數、第1胎產活仔數等指標對母豬進行初選，再衡量前3胎產活仔數，間接選擇終生產仔性能良好的母豬。研究表明，母豬成功分娩3胎才能為養殖者提供效益，所以可以將第3胎穩定性作為母豬盈利的閾性狀進行選育。母豬初產日齡與終生總產仔數和終生產活仔數間呈一定的負遺傳相關，而初產日齡與終生日齡呈強的正遺傳相關，所以應該適當控制初產日齡。

通過對母豬利用年限的遺傳參數估計有望更好選育改善母豬利用年限有關性狀，同時通過母豬利用年限與其他性狀(如初產性狀)間的遺傳相關分析，有助于實施平衡育種，如結合母豬體型構造、生長性狀對母豬進行選育[29-30]等。