水流對草魚幼魚趨光行為的影響

張 寧 林晨宇 許家煒 施家月 羅 佳 白艷勤 尹入成 石小濤

(1. 三峽大學三峽庫區生態環境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 河海大學水利水電學院, 南京 210098;3. 中國電建集團華東勘測設計研究院有限公司, 杭州 310014)

光誘驅魚技術被認為是潛在的魚類無傷定向驅導技術之一[1—3], 在協助魚類過壩等實踐中被證明有較好的應用前景。具體而言, 其可被應用于魚道進口、過魚旁路系統及下行通道等位置以吸引或誘導魚群[4,5]。而在棲息地修復中, 該技術可用于營造更適于魚類生存的光環境, 提高魚類三場利用率和棲息地適宜度[6—8]。因此, 充分了解目標魚類對光環境的行為響應顯得極為重要。

如同其他環境因子, 光照對魚類的影響體現在諸多方面, 如攝食、生長、繁殖、躲避敵害等[9—12]。例如, 鯔(Mugil cephalus)幼魚的攝食率在102lx時最高[13], 真鯛(Pagrosomus major)在50—500 lx的光照強度范圍內的攝食強度最高[14]。巴丁魚(Pangasias sutchi)幼魚生長的最佳光照強度為0.1 lx[15], 而使用人造光改變斑馬魚(Danio rerio)所處的光環境則會抑制其的繁殖行為[16]。此外, 芬蘭學者Ana Carolina Luchiari 等[17]還發現, 梭鱸(Lucioperca lucioperca)在低光強情況下, 具有更強的攝食和躲避敵害能力。而在有關誘驅魚技術和光環境營造的報道當中, 由于魚類的趨光性行為在工程中具有更實用的價值, 故其受到了更多的關注。魚類趨光性是指魚對光刺激產生的定向運動的特性。其中, 光趨性行為根據魚類的偏好與回避程度又可分為正趨光性和負趨光性[18—21]。大西洋鱘(Acipenser sturio)和中華鱘(Acipenser sinensis)幼魚是已知典型的正趨光性魚類[22,23]。相比之下, 蘭圓鲹(Decapterus maruadsi)正趨光性較弱[24], 而研究發現孔雀魚(Poecilia reticulata)幼苗的趨光率會隨著光源照度的增加呈先升后降的趨勢, 表明其具有最適趨性照度[25]。一些魚類, 如中吻鱘(Acipenser medirostris),在整個生活史中都無明顯趨性, 既不趨光, 也不避光[23]。最后, 魚類光趨性還與生長階段有關, 如史氏鱘(Acipenser schrenckii)在光照強度為250—1500 lx時, 其趨光性隨魚體生長先增加后減少[26,27]。

除光環境外, 水流被認為是天然河流中影響魚類行為的主導因素, 它通過刺激魚類側線, 使其產生相應的反應行為及游泳模式[2,28]。張碩等[29]對黑鲪(Sebastodes fuscescens)幼魚的趨流性進行探究,初步描繪了該魚種對水流的偏好區間和耐受能力。而進一步研究表明, 大多數的魚類都具有趨流性, 且適當流速范圍的水流就會對魚類產生一定的誘集效果[19]。在實際過魚工程誘魚水流設計當中,感應流速作為魚能夠辨別水流方向的最小流速, 往往被設定為誘魚水流的最低閾值[19,30—32]。在天然河流環境中, 水流和光照對魚類的作用同時存在并相互影響。國外有研究表明, 適當光照可增加鮭(Salmo salar)幼魚應對加速流時的回避行為[33]。亦有研究指出, 相比于大型無脊椎動物, 低光照環境下多數魚類在魚道水流中的上溯積極性顯著下降[34]。在國內, 鄧雅敏等[35]對光環境與流速對魚類行為影響這方面進行了探究, 但僅限于在魚礁場景中應用。羅佳等[1]研究顯示在特定的流速條件下, 閃光可以對光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)產生吸引作用。當前, 如何定量魚類在兩種因素共存條件下的響應行為并探究其內在機理已成為研究重點, 而相關工作在國內外均乏善可陳。

為對該問題展開深入探討, 本研究選擇草魚(Ctenpharyngodon idellus)作為實驗對象。草魚作為我國四大家魚之一, 具有典型的江湖洄游特性。由于基本生活于水體中下層, 導致其桿狀視覺細胞逐漸退化, 表現出一定的負趨光性[36], 同時對水流流態也較為敏感[37]。基于這一物種特性, 本研究采用室內行為學實驗方法, 分析感應流速對草魚在特定光強照度下的趨避行為, 為相關工程應用提供基礎數據參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚由湖北枝江某養殖場提供, 共計200尾, 平均體長(12.26±1.01) cm, 平均體重(36.73±7.03) g, 暫養于三峽大學生態水利學實驗室。暫養缸規格均為直徑2.0 m、高0.5 m、水深0.3 m的圓形藍色玻璃纖維水缸。暫養用水為曝氣后的自來水, 每2天更換池水的1/2—1/3。暫養條件采用自然光周期(0.002—1500 lx), 水溫設置18℃, 保持水中溶氧含量＞ 7.0 mg/L, pH為7.1—7.3。暫養7d, 期間每天投喂2次(7:30和18:30), 待其可正常進食游動并禁食48h后才可用于實驗。隨機挑選健康且體長均等的草魚作為實驗對象, 為防止對環境產生適應性,實驗用魚均不重復使用。待實驗結束后, 將實驗魚放入另一暫養缸中進行養殖。

1.2 實驗裝置

實驗采用自制的大型開放式自循環魚類游泳水槽(圖 1), 尺寸為250 cm×90 cm×60 cm(長×寬×高), 試驗區長為200 cm。水槽主體由磚混結構搭建, 實驗用水采用可調流量循環水。光源由1根220 V,45 W的可調LED燈管提供, 布置于實驗區域前方上端。監控系統由顯示器、錄像機并連接1個SNUA3160GP(大華)紅外攝像儀組成。攝像儀置于實驗區上方3 m處, 通過錄像視頻對實驗區域進行觀察和記錄實驗數據。

1.3 實驗方法

實驗在光源照度為300 lx的環境下進行, 根據草魚感應流速0.12 m/s[32], 設有3種不同的流速工況(0、0.1和0.2 m/s), 并設置有黑暗靜水的對照組。每次實驗同時放入5尾實驗魚, 每組工況需進行10次重復。實驗用水均為小型水庫循環水(不需再做曝氣處理), 實驗前檢查水槽中的水溫是否與暫養水溫一致并控制水深為0.1 m, 而后在暫養水缸中隨機撈取5尾幼魚放入水槽實驗區內進行適應。黑暗適應30min后, 按工況要求調節流速, 同時在2min內均勻提高光源照度至實驗處理值, 并開啟紅外攝像儀, 正式開始實驗, 每組實驗時長為60min。為避免自然光的影響, 實驗時間為當日20:00至次日06:00。在實驗結束后, 對所獲取的視頻數據進行處理分析。每隔10s統計一次實驗魚在實驗區內的分布情況和頭部朝向, 并記錄整個區域內的光照度。

所記錄的數據用于描述草魚幼魚在不同工況下對光環境的選擇, 趨流性及總體偏好情況。

(1)以光強期望值F為指標表示草魚在不同工況下對光照度的平均選擇。

式中:x為實驗魚至光源距離;I(x)為光衰減函數;D(x)為實驗組魚沿實驗區長度方向的分布概率函數。

圖1 裝置示意圖Fig. 1 Top view of experimental apparatus

(2)趨流性主要考察實驗魚頭部朝向分布率H,該指標表示草魚幼魚頭部運動方向與水流方向夾角(180°時為“頂流行為”, 0°時為“順流而下”)在各角度范圍內的分布概率。

式中:i-j為特定工況下實驗魚魚頭與水流方向夾角所處的角度區間;ni-j表示所成夾角落在i-j區間內實驗魚的分布尾數,N表示實驗魚在特定工況下的總尾數。

(3)為排除魚類在實驗水槽中自由游泳本底值的影響, 采用環境偏好指數P為指標表示實驗組草魚對實驗區不同位置的真實偏好情況。

式中:C(x)為對照組實驗魚沿實驗區度方向的分布概率函數;P＞0即表示喜好,P=0時表示沒有偏好,P＜0則表示回避,P的絕對值大小表示對該區域的偏好強烈程度。

1.4 數據處理

本實驗所有的數據都使用Origin Pro 2017軟件進行分析和處理, 采用回歸分析擬合多項式方程,對比在同一照度下水流流速逐漸增大時魚群的分布及行為變化規律, 得到相關數據結果。

2 結果

2.1 頭部朝向分布

根據公式(2)可得, 各工況下草魚頭部朝向分布率如圖 2所示。其中, 當處于靜水工況時, 無論是否有光, 草魚幼魚在各方向上的朝向分布都較為均勻,所有分布率均小于10% (圖 2a和圖 2b)。在有流速的工況下, 實驗魚頭部朝向趨近于180°, 即呈現出頂流的游泳姿態。當角度范圍在160°—200°時, 分布率均超過10%。此外, 在0.1和0.2 m/s兩種流速工況下, 魚類頭部朝向亦存在明顯差別。0.1 m/s的流速小于草魚的感應值, 實驗魚除對逆水流方向選擇較多外, 其朝向在其他方向上也有一定分布(圖 2c)。反之, 0.2 m/s的流速大于草魚感應值, 完全激發了魚類的趨流性, 對游泳方向有很好的約束作用, 在180°—200°內, 分布率接近50% (圖 2d)。

圖2 不同工況下草魚頭部朝向分布率Fig. 2 Directional heading distribution pattern of experimental fish under different configurations

2.2 光強期望值

當光源照度為300 lx時, 實驗區域內的光強衰減情況如圖 3所示。

實驗魚各工況下沿長度方向的分布概率如圖 4所示。從圖中可明顯看出, 當在實驗區引入光源時,靜水工況下, 實驗魚在實驗區尾端的分布即明顯高于其他位置, 可擬合公式:

根據公式(1)計算可得此時魚群的光強期望值為52.45 lx(圖 4a)。當照度不變, 流速增大至0.1 m/s時, 草魚幼魚在水槽中間部位的分布明顯減少, 而在尾部的分布則進一步增加, 對該流速表現出回避行為, 分布曲線擬合公式為:

計算得魚群的光強期望值為34.62 lx (圖 4b),比靜水工況降低了17.83 lx。當流速繼續增大到0.2 m/s時, 實驗魚在尾部的分布開始減少, 重新開始向前端移動, 從而在水槽前中部的分布增多, 分布曲線擬合公式為:

計算得魚群的光強期望值重新回升到37.86 lx(圖 4c)。

圖3 光照度衰減圖Fig. 3 Optic attenuation of experiment light source

圖4 不同工況下草魚沿水槽概率分布情況Fig. 4 Potential distribution of experimental fish along test channel under different configurations

2.3 環境偏好指數

根據公式(3)計算得到的草魚幼魚在不同流速及不同光照條件下對水槽環境的偏好情況如圖 5所示。其中, 圖 5a表示黑暗靜水工況(對照組)下實驗魚的分布情況, 是偏好指數計算的本底值。在加入光源后, 實驗魚在水槽中的偏好呈現“兩頭高, 中間低”的分布趨勢, 且兩端對稱, 其中當x＜42.75或x＞158.41時, 偏好指數為正, 當42.75＜x＜158.41時偏好指數為負。這表明, 相對于黑暗環境, 草魚幼魚并未表現出對某一光強范圍的相對偏好也未因負趨性而聚集于實驗區尾部, 相反地趨向于向兩邊“逃離”實驗區(圖 5b)。在流速為0.1 m/s的情況下,實驗魚總體偏好形式與靜水工況下類似, 同時后部與中部魚的數量差距進一步增大, 其中當x＜28.47或x＞148.45時, 偏好指數為正, 當28.47＜x＜148.45時偏好指數為負。這表明, 實驗魚依然保留了靜水工況下的行為特性, 而小流速的引入雖在一定程度促使魚體更多朝向逆水流方向, 但更多地引起魚類“逆流后退”行為, 未能有效激發其上溯(圖 5c)。隨著流速繼續增大至0.2 m/s, 盡管實驗魚分布大體形式與上述兩工況保持一致, 但前后端與中部區域的偏好差距明顯縮小, 其中當x＜25.90或x＞147.04時,偏好指數為正, 當25.90＜x＜147.04時偏好指數為負,同時流速0.1 m/s時存在的對實驗區尾部的聚集水平也基本恢復至靜水工況水平。這說明, 趨流性此時已在魚類行為導向中發揮重要作用, 不但增加了魚類對實驗區中前部的偏好, 還降低了其在水槽兩端聚集的情況, 減弱了原有光環境的影響(圖 5d)。

圖5 不同工況下草魚對不同光區域的偏好指數Fig. 5 Preference index of experimental fish at different light regimes under given configurations

3 討論

3.1 草幼魚對光強照度的選擇

光作為普遍存在環境因子, 對水生生物的影響呈多樣化趨勢。不同種類或相同種類不同齡期水生生物的趨光敏感性有所不同[25,38,39]。草魚幼魚被普遍認可為負趨光魚種, 而天然水域中的大量水生生物, 特別是底棲性魚類, 也表現出對低照度環境的偏愛。如瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)的偏好光照度為0—10 lx; 日本鰻鱺(Anguilla japonica)早期幼苗更偏好于25 lx的弱光; 相類似的, 鎧平鲉(Sebastes hubbsi)感受強光的視錐細胞數量較少, 更適合在昏暗的條件下活動[40—42]。李大鵬等[43]的研究也表明, 史氏鱘稚魚存在避強光的行為, 這也與它本身生活在渾濁的水體環境中有關。在本實驗中, 從表面來看, 實驗對象對光照度偏好均不低。尤其在靜水工況下, 草魚幼魚的光強期望值達到了52.45 lx, 但通過觀察圖 5b可知, 在排除水槽背景影響后, 草魚實際上偏好聚集于實驗區域的首尾兩側, 而在中部游動時間較少, 屬于典型的“逃逸”傾向行為(將魚類相比對照組往水槽邊界聚集的行為定義為“逃逸”傾向)。之前計算所得的光強期望值是該現象的平均值, 而事實上在該期望值的魚類分布較少。在其他兩種流速工況下的光強期望值也與靜水工況類似。在過往的研究中, 已有學者證明, 一定的光照強度會形成光壓力, 激發魚類的應激反應, 具體行為則表現為對實驗裝置邊壁的趨觸性[44,45]。由此, 實驗設置的300 lx光源照度已超過草魚幼魚的喜好光強值[36], 其表現出的“逃逸”傾向行為在很大程度上是由負趨性所引起的應激反應。故此, 可判定草魚在實驗設置光照處理下依然呈現極大的負趨性。

3.2 趨流性及其對趨光性的影響

趨流性作為魚類在河流中行為的主要表現形式, 已有大量報道。國外早期研究指出, 一定流速的水流對魚類會有誘導作用, 但其誘導的效果并非隨流速的增大而增大[46]。近年來, 國內相關研究成果也頗多[2,47]。就感應流速而言, 李志敏等[48]和蔡露等[49]均將感應流速作為考察魚類啟動趨流行為的關鍵指標。本研究統計了魚類在略低于和略高于感應值流速下的頭部朝向分布, 定量判斷了魚類的趨流性。值得注意的是, 當水流流速未達到感應值時, 其微小的水流不但不能有效觸發草魚的趨流性, 反而將其驅離, 成為魚類前進中的阻礙因素, 致使其光強期望值從52.45 lx降至34.62 lx。這一結果在Lin等[50]的野外集魚船模型研究中得以充分體現。而在超過感應流速的水流中, 魚類趨流性受到完全激發, 并成為其主導行為。此時草魚幼魚的光強期望值從34.62 lx回升至37.86 lx。

在天然河流環境中, 水流和光環境會對魚類行為的影響并非是線性。許家煒等的研究發現魚類的趨光性并沒有隨著水流流速的增大而增大[51]。鄧雅敏等[35]的研究也證明石鯛(Oplegnathus fasciatus)在高流速下的平均聚集率會更大, 且其表現出一定的負趨光性。在本研究中, 隨著流速的增大,魚類的分布逐步受趨流性影響。特別的, 當流速為0.2 m/s時, 分布于實驗區兩端的魚類明顯減少, 且在各位置呈現均勻分布的趨勢, 這表明草魚幼魚在實驗光環境下的負趨性逐步被趨流性所取代。而不少研究, 也強調了在自然環境, 特別是高流速環境中, 水流是引導魚類上溯的主導因子[52,53]。

3.3 兩種趨性的工程應用

在已有實踐中, 可在過魚或棲息地修復工程中合理利用燈光進行定向驅導, 以達到保護魚類和促進繁殖的目的。例如, 根據魚類對一定光照的偏好,調整河流環境中的照度可人為引導魚類在該照度的水層內趨光集群[25,54]。在本研究中, 根據草魚的負趨光性, 顯然可通過營造低照度光場對指定區域草魚進行驅離。同時, 根據本研究可知, 在不同流速下草魚行為的主導環境因素不同。因此, 應根據工程實際情況, 對魚類行為進行合理預判。在水體中, 隨水深的不同, 流速從底層到表層變化范圍較大, 且上層水體的流速較下層水體的流速大[2,55]。只有高于感應流速的水流才具有誘魚效果。微水流不但無法誘魚, 還會產生負面作用。因此, 在過魚設施誘魚水流設計中, 應充分考慮周圍流場情況,合理營造感應流場, 從而提高過魚效率。

總體而言, 在一定的流速和光照刺激下, 草魚的行為活動均會受到一定的影響, 而這種影響可能呈現此消彼長, 相互制約的趨勢。因此, 在后續的研究中, 應繼續增加水流工況和光照度梯度, 以更好的得出水流流速與魚類趨光性之間的關系, 為相關研究和工程應用提出參考及合理的建議。