4個水果型黃瓜葉片葉綠素熒光特性的比較研究

馬洪英 楊小玲 仝雅娜 靳力爭 李響

摘 ? ?要：日光溫室為我國華北地區冬季蔬菜生產的主要設施類型，但越冬茬常出現低溫寡照等災害性天氣，直接影響黃瓜等喜溫蔬菜的生產。本文以4個水果型黃瓜（A67、F31、綠串3號、22-33）為研究對象，通過對自然條件下葉片初始熒光Fo、最大熒光Fm和可變熒光Fv等主要熒光參數進行田間活體測定，并計算PSⅡ（光系統II）的潛在活性Fv/Fo、最大光化學效率Fv/Fm及光合性能指標PI，研究品種間熒光特性差異。結果表明：4個水果型黃瓜Fv/Fm和Fv/Fo均表現為22-33>綠串3號>F31>A67，其中Fv/Fm 在22-33與F31和A67之間差異顯著（P<0.05），而Fv/Fo在22-33與其他3個品種差異均顯著（P<0.05）;PI表現為F31>22-33>A67>綠串3號，但品種間差異均不顯著（P>0.05）。綜合說明，22-33品種光合能力強，對秋冬茬日光溫室低溫寡照環境適應性強，其次是綠串3號。

關鍵詞：黃瓜;葉綠素熒光特性;比較

中圖分類號：S642.2 Q945 ? ? ? ? 文獻標識碼：A ? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.10.004

Abstract：Greenhouse is the main facility type of winter vegetable production in north China， but the thermophilic vegetables production is affected by the disastrous weather such as low temperature and low light. Fruit-type cucumber， as a main thermophilic vegetable， the cultivation scope is more and more widely. The experiment was conducted with 4 fruit-type cucumber varieties including A67， F31， Lvchuan3， and 22-33， the main fluorescence parameters （minimal fluorescence Fo， maximal fluorescence Fm， and variable fluorescence Fv） of living plant leaves were measured， and the potential efficiency of PSII （Fv/Fm）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fo）， and photosynthetic performance index （PI） were calculated to study the fluorescence characteristics differences among the 4 varieties. The results showed that the values of Fv/Fm and Fv/Fo were both expressed as follows： 22-33>Lvchuan3>F31>A67， in which the Fv/Fm value of 22-33 had significant difference with F31 and A67 （P<0.05）， while the Fv/Fo value of 22-33 had significant difference with the other 3 varieties（P<0.05）. The PI value was expressed by F31>22-33>A67>Lvchuan3， but there was no significance difference among varieties（P>0.05）. Comprehensively， in the 4 fruit-type cucumber varieties， 22-33 had higher photosynthetic capacity to adapt the low temperature and low light of greenhouse in winter， and then was Lvchuan 3.

Key words： cucumber; chlorophyll fluorescence characteristic; comparison

日光溫室為我國華北地區冬季蔬菜生產的主要設施類型，但大多數設施內缺少增溫、補光設備，加之設施使用年限較長，棚膜透光率降低等，冬春季節低溫弱光情況時有發生，導致喜溫蔬菜出現生長緩慢、葉片異常、果實畸形等生理失調的表象[1-2]，現已成為影響設施喜溫蔬菜生產的重要限制因子之一。目前，有關低溫弱光對喜溫蔬菜影響的研究較多，主要集中在生長發育、光合作用、活性氧代謝等方面。

黃瓜起源于印度喜馬拉雅山南麓熱帶雨林地區，是喜溫作物，也是我國設施主栽蔬菜。關于設施黃瓜光合作用特性相關研究中，艾希珍等[3]研究了日光溫室黃瓜不同葉位葉片光合作用，得到了日光溫室黃瓜葉片對光強有一定的適應和調節能力，表現為光照越弱，表現量子效率（AQY）越高，對光的利用能力越強的結果;艾希珍等[4]研究了日光溫室黃瓜葉片展開過程中光合特性的變化，認為不同時期黃瓜葉片的展開速度有較大差異，葉片初展時，氣孔與非氣孔因素同時影響葉片的光合效率（Pn），而葉片衰老時，光合功能的衰退主要與葉肉因素有關;魏國強等[5]研究了NaCl脅迫對不同品種黃瓜幼苗生長、葉綠素熒光特性和活性氧代謝的影響，結果表明，NaCl脅迫明顯降低植株生長量、葉片葉綠素含量、光系統Ⅱ（PSⅡ）非環式電子傳遞量子效率（ΦPSⅡ）、初始熒光（Fo）和非光化學猝滅系數（NPQ），而對光化學效率（Fv/Fm）的影響不大，他們認為鹽脅迫下較高的SOD活性、較低的H2O2和MDA含量與‘津研4號較高的耐鹽性有關;趙青松等[6]對黃瓜不同生育期葉片葉綠素熒光特性進行了研究，認為隨著生育期的進展，不同生育期相同葉位葉片PSⅡ活性增加，即Fv/Fm、Fv/Fo增加，相同生育期內黃瓜中部葉片Fv/Fm平均值最高，頂部葉片次之，基部葉片最小，說明黃瓜整個冠層中部葉片光合能力最強，頂部葉片次之，基部葉片最小;李偉等[7]研究了弱光條件下黃瓜幼苗不同葉位葉片光合特性的響應變化及品種間差異，認為弱光抑制了黃瓜幼苗各葉位葉片，尤其降低了中上部葉的光合同化能力和PSⅡ光化學活性。但有關不同水果型黃瓜品種葉片的葉綠素熒光特性的研究尚未見相關報道。

近年來，葉綠素熒光理論和測定技術得到發展。植物葉綠素熒光的檢測擁有快速、靈敏的特點，是植物體內光合作用反映的良好天然探針，可非破壞性地快速研究植物光合生理狀況，探測不同外界因子對其微小的影響[8-10]。本文以日光溫室栽培的秋冬茬水果型黃瓜為對象，研究不同水果型黃瓜葉片葉綠素熒光動力學參數的變化、熒光特性差異，為高光效水果型黃瓜品種材料的選育引入新參數，同時為天津地區水果型黃瓜的設施栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地氣候特征

天津地區冬季黃瓜生產用日光溫室主要生產茬口為9月至翌年6月，整個生產季會經歷包括低溫、連陰天、久陰驟晴、大風、大（暴）雪和高溫熱害等災害性天氣[11]。據統計，天津市平均月最低氣溫為-7.6 ℃，各區縣均出現在1月[12];低溫寡照（一般以每天日照時數≤3 h作為寡照指標[13]）災害性天氣的發生有增加趨勢，以武清、薊州、寶坻3個區縣發生頻次最高，年均發生次數大于3次，以1月份（氣溫低，升溫困難）發生最為嚴重[11]。

1.2 試驗材料

試驗于2018年9月20日—2019年1月23日在天津設施農業研究所日光溫室中進行，黃瓜品種選用天津市科潤黃瓜研究所提供的A67、F31，北京多又奇種子有限公司的綠串3號及瑞克斯旺（中國）種子有限公司的22-33，9月20日高畦雙行定植，株距0.50 m，行距0.65 m。

1.3 試驗方法

在黃瓜生長的盛果中期（11月15日），每個品種分別隨機選取6株生長狀況和生長位置一致的植株掛牌，作為測定株，從測定株頂部數第3片完整健康葉中，隨機選定一片葉片，要求受光一致，作為測定葉進行標記。用英國Hansatech公司的Handy PEA型號的植物效率分析儀進行植物葉片葉綠素熒光參數活體測定[14]。測定時用葉片夾夾住需要測定的葉片，葉片夾與葉片緊密貼合，確保測定區域無葉脈，熒光參數測定前，葉片需暗適應10 min。測定的主要參數有：Fo（初始熒光）、Fv（可變熒光）和Fm（最大熒光），并計算Fv/Fo（PSⅡ的潛在活性）、Fv/Fm（PSⅡ最大光化學效率）及PI（光保性能指數）。

1.4 試驗數據統計分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進行試驗數據的計算與圖形繪制，采用SPSS 17.0統計分析軟件進行方差分析和差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 4個水果型黃瓜初始熒光Fo的差異

初始熒光Fo是光系統Ⅱ反應中心處于完全開放時的熒光產量[13-21]，與葉片葉綠素濃度有關。由表1可知，4個水果型黃瓜Fo值表現為F31>A67>22-33>綠串3號，其中F31較綠串3號和22-33分別高出15.85%和13.71%，差異顯著（P<0.05），其他品種間差異均不顯著（P>0.05）。

2.2 4個水果型黃瓜最大熒光參數Fm的差異

最大熒光參數Fm是PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光[15-18]，可直觀反映通過的電子傳遞情況。由表1可知，4個水果型黃瓜Fm值表現為22-33>F31>A67>綠串3號，其中前二者顯著高于后二者（P<0.05），但前二者間及后二者間差異均不顯著（P>0.05）。

2.3 4個水果型黃瓜可變熒光參數Fv的差異

可變熒光參數Fv為最大熒光參數Fm與初始熒光參數Fo的差值。由表1可知，4個水果型黃瓜Fv值表現為22-33>F31>綠串3號>A67，其中22-33 Fv較A67和綠串3號分別高出20.06%和19.86%，差異顯著（P<0.05），其他品種間差異均不顯著（P>0.05）。

2.4 4個水果型黃瓜Fv/Fm的差異

PSⅡ的最大光化學效率Fv/Fm是PSⅡ中心最大光能轉換效率的反映，該參數脅迫條件下明顯下降，但在非脅迫條件下變化極小，且不受物種及生長條件影響[15-18]。由表1可知，4個水果型黃瓜的Fv/Fm值表現為22-33>綠串3號>F31>A67，其中22-33的Fv/Fm值與F31和A67之間差異顯著（P<0.05），其他品種間差異均不顯著（P>0.05）。

2.5 4個水果型黃瓜的Fv/Fo的差異

Fv/Fo值可代表PSII的潛在活性[16]。由表1可知，4個水果型黃瓜Fv/Fo值表現為22-33>綠串3號>F31>A67，其中后三者間差異不顯著（P>0.05），但均顯著低于22-33（P<0.05）。

2.6 4個水果型黃瓜的PI的差異

光合性能指數PI體現了樣本活力，是植物樣本針對外部限制抵抗的一種內部力量的整體表達[15-16]。由表1可知，4個水果型黃瓜PI表現為F31>22-33>A67>綠串3號，但品種間差異均不顯著（P>0.05）。

3 結論與討論

光能被植物葉綠素分子吸收以后，葉綠素主要通過3種途徑吸收消耗光能：葉綠素熒光、光合電子傳遞和熱耗散等，3種途徑間存在密切的此消彼長的相關性，熒光變化可以反映光合作用和熱耗散的情況[14-19]。劉翠菊等[15]研究發現不同玉簪品種間葉綠素熒光參數存在不同程度差異，鄭淑霞等[18]研究發現不同闊葉樹種葉綠素熒光參數有顯著差異，說明植物的葉綠素熒光特性因生態環境和種類等因子的不同存在不同程度的差異，研究發現熒光參數可在一定程度上反映植物的光合能力，進而可通過研究熒光變化反映作物光合作用和熱耗散的情況。

本試驗中，在同一設施環境條件下水果型黃瓜葉片的葉綠素熒光參數Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo 、PI 6項指標因品種不同表現出不同程度的差異，其中PSⅡ的最大光化學效率Fv/Fm和PSII潛在活性Fv/Fo均表現為22-33>綠串3號>F31>A67。Fv/Fo是植物光合作用發生光抑制的重要指標，Fv/Fm值下降表明黃瓜植物的PSII反應中心受到傷害[8，14-15]，二者值越高說明植物光合性能越強[16]，故本試驗4個水果型黃瓜品種以22-33光合性能強，表現出對秋冬茬日光溫室低溫寡照環境較強的適應性，其次是綠串3號，而F31和A67表現較差，綜合田間表現也發現品種22-33和綠串3號長勢旺、產量高、連續結瓜能力強。因此，可以將葉綠素熒光參數Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、PI等作為水果黃瓜光合性能評價指標，但水果型黃瓜品種葉片的葉綠素熒光特性與耐低溫弱光性的相關性還有待進一步研究。

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