不同梯度硫酸銨和尿素添加對堿韭（Allium polyrhizum）生物量分配的影響

姚興麗 宋彥濤 烏云娜

摘 ? ?要：氮沉降是近年來草地生態學研究的熱點問題，本試驗以克氏針茅典型草原優勢植物堿韭為研究對象，分析不同采樣時間[9月1日（T1），9月16日（T2）]不同梯度（0，5，10，20 g·m-2）硫酸銨和尿素添加對堿韭根、鱗莖、葉生物量及各構件生物量分配的影響。結果顯示，與未施氮處理相比較，添加硫酸銨和尿素兩種氮素化合物均有助于提高堿韭根、鱗莖、葉生物量，但僅9月16日（T2）時尿素梯度處理對根、鱗莖、葉生物量的影響達到顯著水平（P<0.05）;兩種氮素化合物、氮梯度及二者相互作用對堿韭各構件生物量比例均無顯著影響（P>0.05）;隨著采樣時間的延遲，堿韭根比例顯著增加（P<0.05），葉比例顯著降低（P<0.05），根冠比顯著增加（P<0.05），但鱗莖比例無明顯變化（P>0.05）。綜合說明，在氮沉降環境下，堿韭無性繁殖分配比例保持恒定，主要通過葉片和根系的權衡，提高自身適合度。

關鍵詞：氮沉降;堿韭;根冠比;生物量分配;鱗莖

中圖分類號：Q949.71+8.23; S714.8 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.10.007

Abstract： ?Nitrogen deposition is a hot issue in grassland ecology in recent years. The experiment was conducted with Allium polyrhizum， the effects of four gradients（0， 5， 10， 20 g·m-2） of ammonium sulfate and urea addition on root， bulb and leaf biomass and biomass allocation of A.polyrhizum were studied at two sampling times[1st September （T1）， 16th September （T2）]. The results showed that addition of ammonium sulfate and urea could improve the roots， bulbs and leaves biomass of A.polyrhizum， however， only the urea addition affected significantly on roots， bulbs and leaves biomass on 16th September （T2） （P<0.05）.The two nitrogen compounds， nitrogen gradients and their interaction had no significant effect on the biomass allocation of A.polyrhizum （P>0.05）. With the delay of sampling time， the root proportion of A.polyrhizum increased significantly （P<0.05）， the leaves proportion decreased significantly （P<0.05）， the ratio of root to shoot increased significantly （P<0.05）， while the increase of the bulb proportion was not significant （P>0.05）. In conclusion， under nitrogen deposition environment， the proportion of clonal reproduction allocation of A. polyrhizum remained unchanged， and it mainly regulated the balance of leaves and roots to improve its fitness.

Key words： nitrogen deposition; Allium polyrhizum; root shoot ratio; biomass allocation; bulb

工業革命以來，隨著化石燃料燃燒、氮肥的大量使用和畜牧業等人類活動的增加，大氣氮沉降呈持續增加趨勢，成為全球環境變化的一個重要方面[1]。氮素是植物生長所需的大量營養元素之一，更是大多陸地生態系統的限制性元素[2]。氮沉降增加了生態系統的養分，改變了植物的生長環境，植物通過調節各器官光合產物分配以響應外部環境的變化[3]。草地生態系統作為全球主要的陸地生態系統之一，氮添加對草地生態系統的影響已成為目前關注的熱點問題[4]。通過氮素添加模擬氮沉降對草地生態系統結構和功能的影響已有大量研究[5]，以往研究更多用尿素或者硝酸銨一種肥料模擬氮沉降，但自然界的大氣氮沉降是多元的，植物對不同形態的氮素在吸收、儲存、運輸、同化過程上有很大差異，最終影響植物的生物量[6]。且已有研究表明不同氮化合物添加對植物的影響不同[7]，因此需要考慮不同氮素形態的氮沉降對草地植物生物量的影響。

生物量是植物獲取資源的集中表現，資源水平的變化必然引起植物生長特性發生改變，從而影響植物生物量的積累與分配[8]。氮沉降增加植物生物量已被許多研究證實[9]，且氮沉降改變植物的生物量分配[10]。毛晉花等[4]對國內外63個實驗Meta分析表明氮沉降顯著增加地上生物量，地下生物量的增加程度低于地上部分，因此根冠比在氮沉降條件下降低，且氮肥形式對根冠比的影響存在顯著差異。由于植物之間生物學特征的差異，不同植物生物量分配對氮沉降的響應也會不同[11]。

堿韭（Allium polyrhizum）為百合科蔥屬鱗莖植物，是典型的荒漠化草原旱生植物，在我國內蒙古草原均有分布[12]。在內蒙古克氏針茅典型草原，隨著放牧強度的增加，堿韭的豐度逐漸增加，并在過度放牧區成為優勢種[13]。作為一種季節性優質牧草，堿韭為多數家畜喜食，可提高家畜肉品質[14]。王瑀璠等[15]在研究氮添加對退化草原優勢植物堿韭生物量的影響中提出，氮沉降能夠提高堿韭的地上、地下生物量。但不同氮素化合物對堿韭生物量分配的影響還需要進一步研究。

本試驗以堿韭為研究對象，利用盆栽法通過人工施氮模擬氮沉降的試驗方法，探討不同氮素添加和不同采樣時間對堿韭各構件生物量分配的影響，為研究鱗莖植物不同構件對氮沉降響應提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗設計與生物量測量

本試驗于2018年6—9月在大連民族大學校園內進行，試驗區建筑和樹木無遮擋。堿韭種子采自內蒙古呼倫貝爾新巴爾虎右旗克氏針茅典型草原，種子4 ℃保存。

試驗采用隨機區組設計，用兩種氮素化合物：硫酸銨和尿素，分別設置4個氮添加梯度：0，5，10，20 g·m-2，每個處理6盆，共48盆。試驗用基質為按3∶1比例混勻的河沙和草炭。2018年6月中旬將育成的大小相似的堿韭幼苗移栽到規格相同的花盆（上部直徑24 cm，下部直徑18 cm，高18 cm）中，每盆1株。8月1日和8月16日，采用濕法分兩次按試驗所設梯度進行氮添加處理。9月1日（T1）和9月16日（T2）分2次采樣，每次取3盆作為3個重復，植株按葉、鱗莖、根分三部分分別裝入牛皮紙袋，65 ℃烘干48 h，稱質量，即為葉生物量、鱗莖生物量和根生物量，三者之和為總生物量。兩次采樣時堿韭地上部分均僅有葉片，無生殖株。

1.2 數據統計與分析

采用SPSS19.0對堿韭根、鱗莖、葉和總生物量，根比例、鱗莖比例和葉比例，根冠比進行雙因素方差分析，比較氮化合物和氮梯度的影響，LSD進行多重比較。對2次采樣時間的根比例、鱗莖比例、葉比例、根冠比進行配對樣本T檢驗。采用Microsoft Excel 2010制圖。

2 結果與分析

2.1 氮化合物和氮梯度對堿韭生物量相關指標的影響

9月1日（T1）采樣，隨著硫酸銨和尿素氮梯度的增加，堿韭根生物量、鱗莖生物量、葉生物量和總生物量均有升高的趨勢，其中硫酸銨處理均以N0最小、N20最大（圖1），而尿素處理均以N0最小，N10根生物量和總生物量最大，N20鱗莖生物量和葉生物量最大（圖2）。但從氮化合物和氮梯度對堿韭各構件生物量影響的方差分析結果來看（表1），此采樣時間不同氮化合物、氮梯度及二者互作效應對堿韭根生物量、鱗莖生物量、葉生物量、總生物量的影響均不顯著（P>0.05）。

9月16日（T2）采樣，氮梯度對根生物量、鱗莖生物量、葉生物量和總生物量的影響均達顯著水平（P<0.05），不同氮化合物、氮化合物與氮梯度互作效應對根生物量、鱗莖生物量、葉生物量、總生物量的影響均不顯著（P>0.05）（表1）。隨著硫酸銨氮濃度的增加，堿韭各構件生物量有增加趨勢且均以均以N0最小、N20最大（圖3），但處理間差異均不顯著（P>0.05），這與T1采樣趨勢相同;隨著尿素氮梯度的增加，堿韭根生物量、鱗莖生物量、葉生物量和總生物量增加，與對照組N0相比較，在N20處理分別增加了122.5%、125.0%、141.7%和126.2%（圖4），差異均達顯著水平（P<0.05）。

2.2 氮化合物和氮梯度對堿韭生物量分配的影響

9月1日（T1）和9月16日（T2）采樣，雖然根比例、鱗莖比例和葉比例及根冠比在同一采樣時間不同氮梯度存在波動變化（圖5～圖8），但方差分析（表1）表明，不同氮化合物、氮梯度及其交互作用對根冠比、根比例、鱗莖比例和葉比例的影響均不顯著（P>0.05）。隨著堿韭生長發育，與9月1日（T1）采樣時間相比較，硫酸銨和尿素不同梯度處理堿韭在9月16日（T2）采樣時間根分配比例增加而葉分配比例降低，根冠比增加，差異均達顯著水平（P<0.01），而鱗莖分配比例基本恒定，在兩次采樣時間差異均不顯著（P>0.05）（圖5～圖8、表2）。

3 結論與討論

氮元素是植物生長的必需養分之一，適量的氮添加能促進植物對養分的吸收，從而提高植物生產力[9]。而大氣氮沉降包含多種不同氮素化合物，且不同氮形態對植物生長代謝的影響不同[16]。硫酸銨施入土壤后，NH4 + 和SO4 2 ? ?+ ?能被植物吸收利用，尿素施入土壤后，經過土壤脲酶作用，水解成碳酸銨和碳酸氫銨后被植物吸收利用，均有助于增加植物生物量。本研究中，隨著硫酸銨和尿素施氮量的增加，堿韭的葉、鱗莖、根生物量及總生物量與未施氮處理相比均有不同程度的提高，說明適量氮添加對堿韭的生物量有促進作用，且隨著采樣時間的推遲作用加強，尤其是尿素20 g·m-2處理顯著高于未施氮處理（P<0.05）;但不同氮素化合物處理對堿韭生物量的影響在兩個采樣時間均未達顯著水平（P>0.05）。

植物在不同環境條件下的資源分配格局反映了植物發育對環境的響應規律和資源分配對策[17]。氮添加通過增加養分含量來影響植物對營養元素的吸收、利用和轉化，影響各構件生物量分配[18]。植物在生長過程中，為了完成正常生活史，各器官生物量分配模式是變化的，在不同發育階段表現出不同的生物量分配模式[19]。根冠比是植株地下和地上干質量的比值，反映同化產物在植物體內的分配，本試驗中地下生物量包括鱗莖和根生物量。本研究中，氮化合物、氮梯度及二者互作對堿韭各構件生物量分配的影響差異均不顯著（P>0.05）;但隨著采樣時間的推遲，根系比例顯著增加（P<0.05），而葉比例顯著降低（P<0.05），根冠比顯著增加（P<0.05）。氮添加增加了土壤有效氮，植物在養分充足的環境下分配更多生物量給地上組織[20]，以獲取更多光資源進行光合作用，積累物質，這與氮添加試驗Meta分析結果一致[4，10];到生長后期，隨著葉片的枯黃衰老，堿韭將更多的生物量分配給根，儲藏營養物質用于越冬和翌年萌發，故根冠比升高。本研究結果在一定程度上支持了植物資源最優配假說，即植物通過各構件生物量分配來響應外界環境變化，以達到最大化的獲取光、營養和水資源的目的，從而促進自身的生長和繁殖[19]。

鱗莖是堿韭無性繁殖器官，也是堿韭養分運輸的主要通道，其外圍包著枯死的鱗莖皮，防旱和防熱，減少鱗莖曝曬和蒸發水分[12]。本試驗中，雖然鱗莖生物量在隨著氮梯度的增加而增加，尤其在第2次采樣的尿素處理呈顯著增加趨勢（P<0.05），但其生物量所占比例在不同時間和不同氮添加處理下均無明顯變化（P>0.05）。鱗莖生物量隨著氮梯度的增加而增加但繁殖分配比例無明顯變化，說明在氮沉降環境下，堿韭主要通過葉片和根系的權衡，提高自身適合度，從而適應外界環境變化，是保持種群穩定性的一種策略。

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