高寒區飼用油菜混作效應研究

秦 燕，關佑君，王有良，陳季貴，張永超，劉 勇，魏小星，李小瑞，劉文輝

（1. 青海大學畜牧獸醫科學院 / 青海省畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016；2. 天水市土壤肥料工作站，甘肅 天水 741000；3. 青海省門源縣草原工作站，青海 門源 810300）

我國西部高海拔地區和北部高緯度地區是春油菜(Brassica campestris)的主要分布區域，其種植面積約占全國油菜總面積的1/10[1]。青藏高原日照長、氣候冷涼，是油菜生長最適宜的地區之一，也是我國高含油量油菜籽生產的優勢區域[2]。近幾年，隨著油菜育種研究發展和種植業結構調整，青海省油菜種植面積已穩定在14.6萬～15.4萬hm2，約占經濟作物總面積的82%，占農作物總面積的26%，已超過小麥(Triticum aestivum)的播種面積，成為青海省第一大作物(青海統計年鑒2018)。門源縣是青海省油菜產業的主要基地，油菜產業兼具生產效益和旅游價值，2017年接待國內外游客約267萬人次，創造的旅游綜合收入達7億元。門源十三五規劃明確把“百里油菜花海景區”的深度開發建設作為推進當地旅游業提質增效的重點項目之一，而傳統的種植模式已不適應油菜產業可持續發展的要求。

多物種混作可通過對光能、養分、水分等資源的協同利用提高資源的利用效率，從而增加單位面積干物質產量，并在改善土壤微生物環境方面有顯著效果[3-5]。油菜與豌豆(Pisum sativum)、紫云英 (Astragalus sinicus)、蠶豆 (Vicia faba)等豆科作物，以及與玉米(Zea mays)、小麥、馬鈴薯(Solanum tuberosum)混作對生產效率[6-7]、病蟲害防控[8-9]以及培肥效果[10-11]影響的研究在國內外已有很多報道，普遍研究結果表明不同作物混作在提高產量和生態效益方面有重要意義，但在青藏高原特殊生態環境條件下有關油菜混作的研究鮮見報道。因此，本研究選擇在高寒區與油菜生態適應性相似的作物燕麥 (Avena sativa)、青稞(Hordeum vulgare)、箭筈豌豆(Vicia sativa)開展油菜混作試驗，研究種內及種間關系對人工復合群體的影響，擬通過觀測整個生育期內不同混作方式下作物的生長情況，飼草產量、品質特征及種間關系，探討油菜混作栽培模式的生產性能，為研究區油菜產業的發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗設置在青海省門源縣泉口鎮后溝村腦山區，地理位置為 37°23′25″ N, 101°50′23″ E，海拔3 170 m。研究區地處青藏高原寒溫濕潤氣候帶，年均日照時數可達2 575 h，年降水量為350～550 mm，≥ 10 ℃有效積溫為530～710 ℃，氣候冷涼，無絕對無霜期。土壤類型為栗鈣土，土壤有機質含量為5.76%。

1.2 試驗材料與方法

本研究選用在當地表現良好的油菜、箭筈豌豆、青稞、燕麥材料為研究對象，基本信息如表1所列。試驗設7個處理(表2)，小區面積為4 m × 5 m，3次重復，共21個小區，隨機區組排列。人工條播，播深3～5 cm，行距12.5 cm。基肥為尿素40 kg·hm-2，磷酸二銨180 kg·hm-2，苗期進行一次人工除雜。試驗于2017年5月4日進行小區布設，分別于油菜盛花期7月6日(箭豆分枝期、青稞抽穗期、燕麥拔節期)、油菜開花末期7月21日(箭豆營養生長期、青稞開花期、燕麥孕穗期)、油菜角果乳熟期8月15日(箭豆開花期、青稞蠟熟期、燕麥開花期)和油菜角果完熟期9月11日(箭豆結莢期、青稞完熟期、燕麥蠟熟期)4次觀測取樣。

表1 試驗材料基本情況Table 1 Information of experimental material

表2 試驗處理Table 2 Experimental treatments

1.3 取樣與指標測定

株高：從植株基部到自然生長狀態下最高處的距離。

生物量：在每個小區隨機收獲5個1 m樣段植株，留茬高度3～5 cm，分物種置風干袋陰干后，于烘箱65 ℃烘干至恒重記錄干重。

中性洗滌纖維(NDF)/酸性洗滌纖維(ADF)：按照Van Soest纖維測定法，準確稱取1 g過0.425 mm篩的植物粉碎樣品置于燒杯中，加入100 mL中性(酸性)洗滌劑和數滴十氫化萘及0.5 g無水亞硫酸鈉；將燒杯套上冷凝裝置于電爐上煮沸，并保持微沸60 min后，轉移到烘干至恒重的玻璃坩堝中，用抽濾裝置進行過濾；用兩倍于殘渣的沸水沖洗玻璃坩堝與殘渣后，再用20 mL丙酮沖洗兩次至液體無色透明；將玻璃坩堝置于105 ℃烘箱中烘2 h后，在干燥器中冷卻30 min稱重，直至恒重記錄數據。

1.4 數據處理

相對產量總和(RYT)用于表達混作植物之間的種間關系。

式中：Yab為物種a與b混作時a的產量；Ya為物種a單作時的產量；Yba為物種a與b混作時b的產量；Yb為物種b單作時的產量。RYT ＞ 1表示兩物種間沒有競爭，RYT ＜ 1表示兩物種間有拮抗作用，RYT = 1表示兩物種需要相同的資源，且一種可通過競爭將另一種排除出去。

相對產量(RY)用來評價物種對已占有資源量的利用程度。

式中：RYa表示混作中物種a的相對產量；p表示混作中物種a的播種比例；Yab和Ya同(1)式；RYb表示混作中物種b的相對產量；q表示混作中物種b的播種比例；Yba和Yb同(1)式。RY ＞ 1表示種內競爭大于種間競爭；RY ＜ 1表示種間競爭大于種內競爭，RY = 1表示種內和種間競爭水平相當。

相對飼用價值(RFV)用于衡量牧草采食量和能量價值的重要指標。

式中：NDF為中性洗滌纖維含量(%)，ADF為酸性洗滌纖維含量(%)。

采用Excel 2010整理計算數據、制圖；SPSS 21.0軟件進行數據統計分析，配對樣本t檢驗處理同一混作方式中兩種植物植株高度差異的顯著性；單因素方差分析模塊(One-way ANOVA)進行其他不同處理各指標間的差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 油菜混作對植物形態特征的影響

2.1.1 混作對油菜植株高度的影響

在不同時期油菜的自然高度有其自然生長規律，同時也受到混作作物的影響。如圖1所示，在油菜盛花期(07-06)，混作對油菜的自然高度產生負作用，油菜單作中油菜的自然高度最高為74.44 cm，混作箭筈豌豆和燕麥使其高度分別降低了12.00%和9.02%，且差異顯著(P ＜ 0.05)，混作青稞對其影響不顯著(P ＞ 0.05)。在油菜開花末期(07-21)，各處理油菜的自然高度在105.94 cm (RB)～117.78 cm(RP)，差異不顯著(P ＞ 0.05)。在油菜角果乳熟期(08-15)，油菜混播箭筈豌豆和油菜單播處理油菜出現倒伏現象，油菜自然高度分別為53.50 cm和54.00 cm，差異不顯著(P ＞ 0.05)；而油菜混播青稞和燕麥，油菜未發生倒伏，RB和RO處理油菜自然高度分別為91.83 cm和106.39 cm，較R處理差異顯著(P ＜ 0.05)。在油菜角果完熟期(09-11)，RO處理油菜自然高度最高為104.50 cm，較R、RP和RB處理高了99.68%、94.52%和21.50%，差異均顯著 (P ＜ 0.05)。

圖1 不同混作方式下油菜的自然高度Figure 1 Plant height of rape in different rape intercropping patterns

2.1.2 不同混作方式植株高度相對變化動態

不同混作方式中兩種作物在不同生長階段表現出各異的相對自然高度特征(圖2)。RP混作方式中，油菜的自然高度在油菜整個開花期(07-06、07-21)均顯著高于箭筈豌豆(P ＜ 0.05)，油菜和箭筈豌豆自然高度變化范圍分別為65.50～117.78 cm和20.22～48.56 cm；在油菜角果乳熟期(08-15)、完熟期(09-11)，油菜發生倒伏，其自然高度均顯著低于箭筈豌豆(P ＜ 0.05)。RB混作方式中，從油菜開花期至角果完熟期的4個時期，油菜與青稞的自然高度差異均不顯著(P ＞ 0.05)。RB混作方式中，在油菜開花期，油菜自然高度顯著高于燕麥(P ＜0.05)，在油菜開花盛期(07-06)和末期(07-21)分別較燕麥高了76.16%和40.16%；在油菜角果乳熟期(08-15)，油菜與燕麥自然高度差異不顯著(P ＞ 0.05)；在油菜角果完熟期(09-11)，燕麥自然高度達到148.67 cm，較油菜高了42.26%，差異顯著(P ＜ 0.05)。

圖2 不同混作方式下兩種作物自然高度比較Figure 2 Plant height comparison of the paired in different mixed cropping patterns

2.2 油菜混作對生產性能的影響

2.2.1 不同混作方式地上生物量特征

不同處理地上生物量積累情況如表3所示。在油菜盛花期(07-06)，各處理生物量變化范圍為0.07 kg·m-2(P)～0.47 kg·m-2(RO)，油菜混作各處理的地上生物量均高于油菜單作，其中RO較R高了30.56%，差異顯著(P ＜ 0.05)，RP、RB與R差異不顯著(P ＞ 0.05)。在油菜開花末期(07-21)，各處理生物量變化范圍為 0.15 kg·m-2(P)～0.88 kg·m-2(B)，油菜混作地上生物量RB、RO較R分別高了8.11%、5.41%，差異不顯著(P ＞ 0.05)，RP與R差異不顯著(P ＞ 0.05)。在油菜角果乳熟期(08-15)，各處理生物量變化范圍為 0.35 kg·m-2(P)～1.14 kg·m-2(RO)，與油菜開花末期(07-21)結果相似，油菜混作地上生物量RB、RO較R分別高了24.10%、37.35%，差異不顯著 (P ＞ 0.05)，RP 與 R 差異不顯著 (P ＞ 0.05)。在油菜角果完熟期(09-11)，各處理生物量變化范圍為 0.76 kg·m-2(P)～2.00 kg·m-2(O)，油菜混作地上生物量RB、RO較R分別高了53.61%、55.67%，差異顯著 (P ＜ 0.05)，RP 與 R 差異不顯著 (P ＞ 0.05)。

表3 不同混作方式下地上生物量積累特征Table 3 Shoot biomass characteristics in the different mixed cropping patterns kg·m-2

各處理在不同生長階段的生物量積累不同。從07-06至09-11，各單作處理R、P、B、O生物量變化范圍分別為0.36～0.97、0.07～0.76、0.40～1.79和0.31～2.00，提高幅度分別為169.44%、985.71%和347.50%、545.16%。從不同生長階段生物量積累情況看，07-06至07-21, R生物量提高了107.06%(P ＜0.05)，占本研究生長階段生物量積累的62.44%，07-21、08-15和09-11地上生物量差異不顯著(P ＞0.05)；P、B、O生物量均表現為在07-06與07-21、08-15和 09-11差異顯著 (P ＜ 0.05)，07-21與 08-15差異不顯著(P ＞ 0.05)。從07-06至09-11，油菜混作處理RP、RB、RO生物量變化范圍分別為0.37～1.02、 0.45～1.49、 0.47～1.51，提高幅度分別為170.46%、230.35%、224.23%。從不同生長階段生物量積累情況看，07-06至07-21，RP、RB、RO生物量分別提高了72.45%、78.02%和68.61%，差異均顯著(P ＜ 0.05)；07-21與08-15相比較，RP、RB生物量差異均不顯著(P ＞ 0.05)，RO生物量提高了45.23% (P ＜ 0.05)；08-15 與 09-11 相比較，RP、RB、RO 生物量分別提高了 36.49% (P ＜ 0.05)、44.11% (P ＜0.05)和 32.40% (P ＞ 0.05)。

2.2.2 不同混作方式下植物營養品質特征

不同處理飼草ADF、NDF以及RFV特征如圖3。各處理飼草ADF含量變化范圍為35.61% (P)～46.52% (R)，不同油菜混作處理RP、RB、RO飼草ADF含量與油菜單作R差異不顯著(P ＞ 0.05)；單作P、B處理飼草ADF含量均顯著低于其他各處理(P ＜ 0.05)。各處理飼草NDF含量變化范圍為47.23% (P)～64.59% (O)，不同油菜混作處理RP、RB飼草NDF含量與R差異不顯著(P ＞ 0.05)，RO較R高了10.07% (P ＜ 0.05)；單作O處理NDF含量最高，且除與RO差異不顯著(P ＞ 0.05)外，與其他處理差異均顯著(P ＜ 0.05)。各處理飼草RFV變化范圍為76.52 (O)～121.79 (P)，不同油菜混作處理RP、RB、RO飼草RFV與油菜單作R差異不顯著(P ＞0.05)；單作P處理RFV最高，且除與B差異不顯著 (P ＞ 0.05)外，與其他處理差異顯著 (P ＜ 0.05)。

圖3 不同混作方式下飼草營養指標Figure 3 The forage nutrient content of different mixed cropping patterns

2.3 不同混作方式下植物種間關系特征

不同油菜混作處理相對產量總和(RYT)特征如圖4所示。油菜混作處理RP、RB、RO在4個生育期的RYT值均大于1.0，說明不同油菜混作方式中油菜與混作植物箭筈豌豆、青稞、燕麥占有不同的生態位，利用不同的資源，表現出一定的共生關系。統計分析結果表明，RP的RYT值與1.0僅在油菜盛花期(07-06)表現為差異顯著(P ＜0.05)；RB、RO的RYT值與1.0在油菜盛花期(07-06)、角果乳熟期(08-15)均表現為差異顯著(P ＜0.05)，在油菜開花末期(07-21)和角果完熟期(09-11)差異不顯著 (P ＞ 0.05)。

圖4 不同油菜混作方式下飼草的相對產量總和Figure 4 RYT of the different mixed intercropping systems

不同油菜混作方式植物相對產量(RY)特征如圖5所示。RP混作方式在油菜開花末期(07-21)、角果乳熟期(08-15)、角果完熟期(09-11)，表現為箭筈豌豆受到抑制，油菜具有競爭優勢，但僅在角果完熟期(09-11)油菜RY值與1.0差異顯著(P ＜0.05)；在油菜盛花期(07-06)，油菜和箭筈豌豆均為種內競爭大于種間競爭，兩者混作均比單作具生長優勢，且其RY值均與1.0差異顯著(P ＜ 0.05)。RB混作方式在油菜盛花期(07-06)，油菜和青稞均為種內競爭大于種間競爭，說明兩者混作均比單作具生長優勢；在油菜開花末期(07-21)，青稞受到抑制，油菜具有競爭優勢；在油菜角果乳熟期(08-15)、角果完熟期(09-11)，油菜受到抑制，青稞具有競爭優勢；但RB混作方式兩種作物4次取樣的RY值均與1.0無顯著差異(P ＞ 0.05)。RO混作方式在油菜盛花期(07-06)、角果乳熟期(08-15)，油菜和燕麥均為種內競爭大于種間競爭，兩者混作均比單作具生長優勢，且在角果乳熟期(08-15)油菜和燕麥的RY值與1.0差異顯著(P ＜ 0.05)；在油菜開花末期(07-21)，油菜受到抑制，燕麥具有競爭優勢，燕麥的RY值與1.0差異顯著(P ＜ 0.05)；在油菜角果完熟期(09-11)，表現為燕麥受到抑制，油菜具有競爭優勢，但兩者的RY值均與1.0無顯著差異 (P ＞ 0.05)。

3 討論

3.1 油菜混作方式對植株高度的影響

物種在長期進化過程中受自然選擇的作用傾向于最大程度實現其終生繁殖成效，并且不同的物種會通過不同的途徑形成不同的生活史對策。植物株高決定了植物在群落垂直結構中的層位，兩種或多種植物混作時，植物在空間上往往通過先增加植株高度的途徑占據混作方式植物群落的上層空間獲得進行光合作用的有益資源[12-13]。本研究結果表明：油菜在開花末期前，混作對其自然高度有不同程度的抑制作用并因混作植物種類而異，這是油菜混作方式中種間或種內競爭的結果。在一特定生境的群落中，植物株型(株高、分枝、葉面積等)除受自身生長節律的影響外，主要是為實現最大程度增加截光面積對空間光照資源競爭的結果[14-16]。然而，油菜在果乳熟期受自然風力的影響，油菜單作或與株型低矮的箭筈豌豆混作發生倒伏現象，而與株型直立的青稞或燕麥混作未發生倒伏，且其自然高度與混作植物的株高正相關，說明油菜混作能效防止油菜倒伏現象的發生。在油菜/燕麥混作方式中，油菜與燕麥競相生長，在油菜開花期，燕麥株高低于油菜，而在油菜開花末期超過油菜，從而不影響油菜花的觀賞性。在油菜/青稞混作方式中，青稞與油菜生長速率相當從而對油菜花的觀賞性造成負面影響。

圖5 不同油菜混作方式下飼草的相對產量Figure 5 RY of the different mixed intercropping patterns

3.2 油菜混作方式對生產性能的影響

在農業生產中，混作栽培方式能夠充分利用發揮資源優勢主要在于物種間地上植株或地下根系的空間分布、形態特征差異形成的在空間資源利用上的差異，養分吸收利用的促進或互補，以及生長發育節律上的不同[17-19]。本研究結果表明油菜與青稞或燕麥混作的飼草產量明顯高于油菜單作，但與箭筈豌豆混作產量優勢不明顯。唐明明等[20]研究了包括玉米/油菜混作在內的幾種間作模式，發現產量優勢主要源于養分吸收量的增加。惠開基和周濤[21]在寧夏開展的引種油菜及優化栽培技術研究表明油菜套作蠶豆優于春小麥，主要在于套作蠶豆使油菜株高、角果數增加促進油菜籽產量的提高。周可金等[22]在南方進行油菜與紫云英混作模式研究的結果也表現明顯的產量優勢。綜上，大多研究結果表明油菜混作尤其與豆科作物混作能夠發揮油菜的種子產量優勢，但對飼草產量的影響尚未見報道。本研究中油菜混作箭筈豌豆飼草產量優勢不明顯的原因主要在于箭筈豌豆在研究區的單作產量較低。粗纖維是植物細胞壁的主要成分，與飼料評價指標采食量、消化率等指標負相關[23]。很多研究表明飼料油菜具有較高的總能和粗蛋白含量、較低的中性洗滌纖維含量，但不同取樣時期養分含量差異較大[24-25]。本研究結果表明油菜混作較單作飼草NDF、ADF、RFV無明顯差異，可能是因為用于品質分析的樣品為油菜角果乳熟期木質化程度較高導致NDF、ADF含量升高。目前，有關栽培技術以及利用方式對飼用油菜產量和品質影響的研究較少，有待開展深入系統的研究。

3.3 油菜混作方式對種間關系的影響

混作中不同物種為爭奪資源發生的相互關系，是塑造植物形態、生活史以及植物群落結構和動態特征的主要動力之一。在同一植物群落中，由于不同植物利用資源能力的差異或同種植物因個體差異均可引起植物對資源競爭的不對稱性[26]。本研究運用經典的de Wit植物競爭系數相對產量總和(RYT)和相對產量(RY)所反映的種間關系表明油菜混作方式兩種作物的競爭關系因混播種類而異，隨作物生育時期而變化。混作方式在生長前期RYT大于1.0，說明資源充裕的情況下對養分沒有明顯的競爭可以達到一種共存的狀態；在油菜開花末期RYT與1.0無顯著差異說明油菜與箭筈豌豆/青稞/燕麥對資源有競爭作用，在于這一時期作物均進入生長旺盛時期對養分的需求量增加；在油菜角果乳熟期，油菜/箭筈豌豆RYT與1.0無顯著差異對資源發生競爭可能與箭筈豌豆處于開花期生長旺盛而對養分需求強烈有關，而油菜/青稞、油菜/燕麥RYT大于1.0對資源無明顯競爭的結果可能與作物間生態位分離有關，油菜為直根系主根入土深度通常為20 - 30 cm土層[27-28]，而青稞和燕麥為淺根系主要分布在0 - 20 cm土層[29-31]；在油菜角果完熟期RYT與1.0無顯著差異對資源無明顯競爭可能與作物進入生長末期對養分需求量減少或生態位分離等因素共同影響的結果。對不同油菜混作類型4個生長階段RY的研究結果表明，油菜混作系統主要表現為種間競爭大于種內競爭，且種間關系在不同生育期表現不盡一致，這符合Harris和Thomas的植物種間關系階段論，種間關系與植物不同生育階段利用資源的類型和能力有關。

4 結論

油菜混作影響油菜的自然高度，在油菜開花期，燕麥、箭筈豌豆株高顯著低于油菜，不影響油菜花的景觀效果；而青稞與油菜株高相對持平，對油菜花景觀效果產生負面影響。油菜與箭筈豌豆/青稞/燕麥之間存在共生關系，混作后產量優勢明顯提高。因此，考慮研究區油菜產業的發展兼顧景觀經濟效益，適宜選擇油菜與燕麥進行混作。相關栽培技術、利用方式對飼草產量及品質的影響及其機理有待進一步探討。