黃花刺茄在中國東北潛在分布區預測

郭 佳，曹 偉，張 悅，高 燕，王瑩瑩

（1. 中國科學院沈陽應用生態研究所，遼寧 沈陽 110164；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 煙臺市昆崳山林場，山東 煙臺 264112；4. 沈陽市東陵公園管理中心，遼寧 沈陽 110161）

黃花刺茄(Solanum rostratum)，又名刺萼龍葵，茄科茄屬一年生草本植物，全株密被黃色的硬刺，原產于北美洲，在我國最早發現于遼寧省朝陽縣，農業部已將其列為檢疫植物[1]。黃花刺茄適生性極強、繁殖能力強，傳播速度快，危害性大，種子具有休眠機制，是一種危害人類與家畜健康、降低農作物產量和影響物種多樣性的毒害性雜草。其毒害性主要表現為以下幾個方面：人接觸后導致皮膚紅腫，搔癢，家畜誤食后會導致中毒甚至死亡[2-5]；與農作物爭奪陽光、養料、土壤、水分作為自己生存的基礎，釋放有害化感物質，導致農作物的產量與品質下降，增加農業生產成本[6-8]；是一些病蟲害的重要寄主，黃花刺茄攜帶病蟲害進行擴散，破壞入侵地的物種多樣性[9-11]。黃花刺茄在東北多個地區發生，入侵風險等級很高[12]。黃花刺茄在東北地區呈擴散蔓延的趨勢，已入侵的區域每年擴散距離在16 km以上，其擴散速度非?？靃13]。

MaxEnt模型由 Phillips 等[14]于 2004年構建，是基于最大熵理論的密度估計和物種地理分布預測的模型，最大熵理論是一種根據有限的已知信息對未知的分布進行無偏差推測的數學方法，可在分布點不全的情況下完成預測，被廣泛應用于入侵物種潛在分布的預測[15]。對飛機草(Eupatorium odoratum)、假蒼耳(Iva xanthifolia)和香絲草(Conyza bonariensis)等外來入侵物種取得了非常好的預測效果[16-18]。

中國東北地區由黑龍江、吉林、遼寧3省以及內蒙古自治區東部的通遼市、赤峰市、呼倫貝爾市、興安盟組成，位于中緯度地區，為大陸性季風氣候，自南至北共跨越3個氣候帶，分別為暖溫帶、中溫帶和寒溫帶[19]，與北美洲黃花刺茄原產地的氣候條件比較接近，黃花刺茄容易適應東北地區的氣候條件，成功入侵和定居。東北地區冬季氣候寒冷，有利于黃花刺茄種子完成后熟休眠，使其在春天快速萌發，為黃花刺茄在東北地區繁殖和生長提供了有利條件。黃花刺茄在中國的東北地區首次被發現，同時有向其他地區擴散的跡象[2]。因此, 研究其在東北的入侵程度與擴散趨勢，進而制定針對性的控制對策，阻止向其他地區進一步蔓延，降低其危害性具有重要意義。

前人對黃花刺茄的研究主要集中在其形態學特性、繁殖特性、潛在危害與防控對策等方面[13,20-22]。研究該物種的生物學特性及防治對策的同時，了解其潛在分布范圍是控制該物種擴散的基礎。目前黃花刺茄入侵較嚴重的新疆地區已有潛在分布區相關的研究[23]。但是，東北地區作為黃花刺茄入侵嚴重的區域，其潛在分布情況卻鮮見報道。本研究利用MaxEnt軟件，預測黃花刺茄在中國東北地區的潛在分布區并根據存在概率將其劃分成不同的適生等級，評估其在東北地區的入侵潛力，分析黃花刺茄的分布與主要環境因子之間的關系，掌握黃花刺茄在東北地區的潛在分布情況和適生等級，得到限制黃花刺茄分布的主要環境因子，為相關部門確定重點治理地區、阻止其在東北地區進一步擴散蔓延提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據的來源與處理方法

收集黃花刺茄在中國東北地區具體的產地數據，包括中國科學院沈陽應用生態研究所東北生物標本館(IFP)內館藏標本的信息記錄、中國數字植物標本館的信息記錄(http://www.cvh.org.cn)以及相關文獻資料[24-31]。對于標本或文獻中有具體的地點但沒有經緯度的記錄，根據百度地圖(http://map.baidu.com)，并借助 Google Earth 確定其經緯度信息。篩選獲得的全部分布數據，去掉錯誤和重復的數據，最終得到黃花刺茄在東北地區的分布數據 32 條 (圖 1)。

1.2 環境變量和地理數據的獲取與提取

從全球氣候數據網站(http://www.worldclim.org/)中下載分辨率為2.5 arc-minutes的當代bioclim數據集(1970 - 2000年)，共得到19個環境因子變量數據。在國家基礎地理信息中心網站中(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載1∶400萬的中國行政區劃矢量地圖。

根據中國東北的地理區域范圍對下載的Worldclim氣候數據進行格式轉換、影像的配準、裁剪，利用ArcMap軟件中的提取工具(Exctration)提取東北地區的19個環境因子數據和行政區劃矢量地圖。

圖1 黃花刺茄在東北地區的分布點示意圖Figure 1 Distribution points of Solanum rostratum in Northeast China

1.3 模型參數設置

下載最大熵模型MaxEnt(http://www.cs.princeton.edu/-schapire/maxent.)，導入后綴名為.csv的黃花刺茄分布數據和環境因子數據，在設置(Settings)中隨機選取25%的分布點作為測試集(Test data)，開啟刀切法(Jackknife test)分析環境因子，在輸出目錄(Output directory)中選擇輸出路徑，其他選項均為軟件默認值。

1.4 環境因子的篩選

由于環境因子之間存在相關性，會干擾 Maxent模型對于響應關系和貢獻率的評判，因此預測黃花刺茄潛在分布區之前需要對環境因子進行相關性分析。參照劉超等[32]的方法，首先將全部19項環境因子導入 MaxEnt 模型運算3次，刪除貢獻率為0的環境因子，然后選取剩余的環境因子進行Spearman 相關分析(SPSS 19.0)，當兩項環境因子的|r| ≥ 0.8時，舍去貢獻率較小的環境因子，最終篩選出7個環境因子(表1)。

1.5 模型精度檢驗

采用受試者工作特征曲線分析法(receiver operatingcharacteristic curve，ROC)檢驗模型預測的精確度，ROC曲線下面積的AUC值作為模型預測的衡量指標。參照 Hanley和Mcneil[33]的評價指標，AUC值在 0.5～0.6 (預測失敗)；0.6～0.7 (預測效果較差)；0.7～0.8 (預測效果一般)；0.8～0.9 (預測效果好)；0.9～1.0 (預測效果非常好)。

表1 環境因子變量說明Table 1 Description of the environmental factor variables

1.6 各環境因子貢獻率分析

刀切法能對每一種環境因子進行分析，每次模擬預測可依次忽略某一個因子，利用其他因子得到一個新的結果，并和全部因子的模擬預測結果進行對比，從兩種結果的相似程度來判別這一因子的重要性。MaxEnt模型會按照這樣的刀切法得出每個因子對于模型預測的貢獻率。

1.7 適生等級面積統計

在ArcMap中加載MaxEnt軟件的運行結果，使用格式轉換工具(conversion tools)將預測結果從ASCⅡ格式的轉換成RASTER格式，再以目標物種的存在概率為依據，使用空間分析工具(spatial analysis tools)中的重新分類功能(reclassify)將預測結果劃分為不同的適生等級，然后進行可視化表達。最后，統計不同適生等級的總面積，計算出不同適生等級面積所占的比例。

2 結果與分析

2.1 黃花刺茄適生區環境因子分析

采用刀切法計算各環境因子變量對黃花刺茄分布的貢獻率。貢獻率越大，說明該環境因子變量對黃花刺茄分布的影響越大(表2)。影響黃花刺茄分布的貢獻率 ≥ 20%的環境因子變量共有兩個，依次為年平均溫度(53.5%)和最濕季度平均溫度(26.6%)，合計占整個環境因子變量貢獻率的80.1%；影響黃花刺茄分布的貢獻率10%～20%的環境因子變量有1個，為晝夜溫差與年溫差比值(11.6%)；影響黃花刺茄分布的貢獻率 ＜ 10%的環境因子變量共有4個，依次為濕度變化方差(3.7%)、最干月份降水量(2.5%)、最暖季度降水量(1.6%)和年平均降水量(0.5%)，合計占整個環境因子變量貢獻率的8.3%。因此年平均溫度和最濕季度平均溫度對黃花刺茄分布影響最大，是最主要的環境因子，晝夜溫差與年溫差比值對黃花刺茄的分布有一定的影響，其他4個環境因子對黃花刺茄分布影響較小。

根據環境因子響應曲線可以判斷黃花刺茄的存在概率與環境因子間的關系，一般認為，當物種的存在概率大于0.5時，對應的生態因子值適合物種生長。以2個主要的環境因子繪制環境因子響應圖(圖2)，可以看出，年平均溫度(53.5%)在7 ℃以下時，黃花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黃花刺茄生長，隨著年平均溫度的升高，黃花刺茄的存在概率迅速增大，11 ℃時達到最高，之后保持不變。適合黃花刺茄生長的年平均溫度范圍為7～13 ℃。最濕季度平均溫度(26.6%)低于21.9 ℃時，黃花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黃花刺茄生長，隨著最濕季度平均溫度的升高，黃花刺茄的存在概率迅速增大，23.8 ℃時達到最高，之后保持穩定。適合黃花刺茄生長的最濕季度平均溫度范圍為22.1～24.6 ℃。說明黃花刺茄在東北地區適合在年平均溫度和最濕季度平均溫度較高的區域生長。

表2 最大熵模型中各環境因子變量貢獻率Table 2 Contribution percent of each environmental fator in MaxEnt modeling

2.2 精度測評

檢驗結果表明，ROC曲線下面積訓練集和測試集的AUC值依次為0.932和0.942(圖3)，遠高于隨機預測值0.5，表明MaxEnt模型對黃花刺茄在中國東北地區的潛在分布區的預測具有非常好的效果。

2.3 黃花刺茄在東北地區的潛在分布區預測及適生等級劃分

圖2 影響黃花刺茄生長的2種主要環境因子響應圖Figure 2 Response diagrams of 2 main environmental factors which influence the growth of Solanum rostratum

圖3 黃花刺茄ROC曲線(AUC值)Figure 3 ROC curve graph of Solanum rostratum(AUC value)

將 MaxEnt 軟件輸出的矢量格式文件加載到ArcMap中，與中國東北地區行政區劃圖結合，采取自然間斷點分級法(Jenks' natural breaks)將黃花刺茄潛在分布區分為4類(圖4)，分別為非適生區(P ＜0.093)、低度適生區 (0.093 ≤ P ＜ 0.274)、中度適生區 (0.274 ≤ P ＜ 0.505)和高度適生區 (0.505 ≤ P ＜0.983)。

黃花刺茄在中國東北地區的高度適生區主要位于遼寧西部、南部和內蒙古自治區東南部地區，并以此為擴散中心，適生等級呈向外逐漸減弱的趨勢。高度適生區包括吉林省白城市，遼寧省的大連市、營口市、沈陽市、遼陽市、鞍山市、盤錦市、錦州市、葫蘆島市、朝陽市、阜新市，內蒙古自治區東部的赤峰市、通遼市、興安盟；中度適生區包括吉林省的松原市，遼寧省的鐵嶺市；低度適生區包括黑龍江省的大慶市、齊齊哈爾市，吉林省四平市、長春市、公主嶺市，遼寧省的本溪市、撫順市、丹東市；非適生區包括吉林省的延邊朝鮮族自治州、吉林市、遼源市、通化市、白山市，黑龍江省的綏化市、哈爾濱市、黑河市、牡丹江市、伊春市、鶴崗市、佳木斯市、牡丹江市、雙鴨山市、七臺河市、雞西市，內蒙古自治區東部的呼倫貝爾市。

黃花刺茄在東北地區的高度適生區共包括14個市，其中白城市、大連市、沈陽市、錦州市、朝陽市、阜新市、赤峰市、通遼市、興安盟9個市為黃花刺茄已知的入侵地點，其他5個市沒有遭到入侵的記錄。

以自然間斷點分級法確定的適生區和非適生區的臨界值0.093為界限，確定赤峰-林西-齊齊哈爾-肇東-岫巖-丹東一線是黃花刺茄有無擴散風險的分界線(圖4)。表明黃花刺茄的適生區集中在東北地區的西南部及中部，目前被入侵的風險較高，應重點關注與防控，非適生區主要集中在東北地區的東部和北部，這些區域目前被入侵的風險較低，應注意日常的監測工作。

利用空間分析模塊統計黃花刺茄在東北各省及不同適生等級的面積比例，結果表明黃花刺茄對東北各省的入侵程度有明顯差異 (表3)。在高度適生區中，各省所占面積比例依次為遼寧省(70.81%)、內蒙古自治區東部(28.27%)、吉林省(0.92%)、黑龍江省(0)；中度適生區中，各省所占面積比例依次為內蒙古自治區東部(66.55%)、吉林省(16.81%)、遼寧省(16.64%)、黑龍江省(0)；低度適生區中，各省所占面積比例依次為吉林省(34.87%)、內蒙古自治區東部(26.31%)、黑龍江省(22.72%)、遼寧省(16.10%)；非適生區中，各省所占面積比例依次為黑龍江省(47.08%)、內蒙古自治區東部(34.74%)、吉林省(13.59%)、遼寧省(4.59%)。綜上可知，黃花刺茄高度和中度適生區面積比例較高的省份為遼寧省和內蒙古自治區東部，應重點做好治理工作；其次，黃花刺茄低度適生區面積比例較高的省份為吉林省，應做好防控工作；最后，黃花刺茄非適生區面積比例較高的省份為黑龍江省，應注意日常監測，防止黃花刺茄的進一步擴散。

圖4 黃花刺茄在東北地區的潛在分布區示意圖Figure 4 Potential distribution areas of Solanum rostratum in Northeast China

表3 黃花刺茄在東北地區各省適生等級比例Table 3 Percntage of areas of suitable grades for Solanum rostratum in main distribution area in Northeast China

3 討論與結論

當研究區域范圍較小時，環境因子是影響外來入侵植物的空間分布的主要因素[23]。因此本研究選用7個與黃花刺茄分布相關的環境因子進行分析，包括4個與水分相關的環境因子和3個與溫度相關的環境因子，應用刀切法計算各環境因子的貢獻率。結果表明，與水分相關的環境因子累計貢獻率為8.3%，可見水分對黃花刺茄的分布影響較小。Bassett和Munro[34]對黃花刺茄的研究中，指出黃花刺茄對水分的耐受性很強，在干旱和潮濕的環境下均可生長。本研究支持了上述觀點。與溫度相關的環境因子累計貢獻率為91.7%，說明溫度是影響黃花刺茄分布的關鍵因子，其中年平均溫度和最濕季度平均溫度是最主要的環境因子，這兩個環境因子變量貢獻率累計為80.1%，當年平均溫度為7～11 ℃時，黃花刺茄的存在概率較高，與本研究中黃花刺茄高度適生區的年平均溫度范圍大體一致。張帥等[35]對我國282種入侵植物多樣性的區域分異及其影響因素的研究中，指出年平均溫度是影響我國外來入侵植物分布最主要環境因子之一。本研究支持了上述研究結果。黃花刺茄是依靠有性繁殖的一年生植物，其果實和種子的產量決定了黃花刺茄種群的繁殖能力和延續能力[36]。本研究區域的最濕季度(7月 - 9月)與黃花刺茄果實成熟階段相吻合。因此最濕季度平均溫度可能影響黃花刺茄果實的成熟過程。

Maxent模型是近年來被廣泛應用于物種潛在分布區預測的定量模型之一，與同類預測模型相比，該模型更加精準，在樣本量 ≥ 5的情況下便可以成功預測[37]。因此本研究利用MaxEnt模型對黃花刺茄潛在分布區進行預測。結果表明，該模型的訓練集和測試集的AUC值依次為0.932和0.942，說明預測結果“非常好”。應用空間分析工具對黃花刺茄進行適生等級的劃分。其預測結果顯示，黃花刺茄在東北地區有較廣闊的適生區，黃花刺茄潛在分布的高度適生區主要在遼寧西部、南部和內蒙古自治區東南部地區，共包括14個市，其中朝陽等9個市為確認被黃花刺茄的入侵的地區，對這9個市需進行科學合理的滅除工作，以阻止其向其他地區快速擴散蔓延。營口市、遼陽市、鞍山市、盤錦市、葫蘆島市5個市雖然目前沒有遭到入侵的記載，但為黃花刺茄潛在分布的高度適生區，并且與已入侵的地區相鄰，因此應給予特別關注，加大監測力度，發現分布及時滅除。黑龍江省、吉林省東部和北部、內蒙部自治區東部的呼倫貝爾市為黃花刺茄潛在分布的非適生區，這些區域屬于相對安全的區域，較難形成大規模入侵。以自然間斷點分級法確定赤峰-林西-齊齊哈爾-肇東-岫巖-丹東一線是黃花刺茄有無擴散風險的分界線，黃花刺茄的適生區主要位于遼西丘陵、遼東丘陵、松嫩平原和遼河平原；非適生區主要位于大興安嶺、小興安嶺、長白山和三江平原，黃花刺茄的適生區主要位于農業區；非適生區主要位于林區，因此黃花刺茄向林區擴散的風險很小。

在東北各省中，黃花刺茄的入侵程度最嚴重的為遼寧省，主要是因為黃花刺茄首次入侵的地區為遼寧省朝陽縣，與其相鄰的區域更容易遭到入侵。黃花刺茄的擴散受到人為因素的影響[12]，遼寧省沿海建成了環渤海灣的港口帶，海上貿易帶動經濟的發展，導致遼寧省的人口大量流動，使得黃花刺茄擴散的風險變大。同時溫度是影響黃花刺茄生長和擴散的限制性因子，遼寧省處于整個東北地區的南部，溫度高于東北地區的其他省，是黃花刺茄最適宜生存的區域，隨著緯度的升高，氣溫逐漸降低，氣溫降低導致黃花刺茄有效積溫減少，越來越不適合黃花刺茄的定居、繁衍。所以造成了黃花刺茄在東北地區隨著緯度增加而適生等級逐漸降低的環狀分布。