亞熱帶典型林分空間結構與林下草本物種多樣性的差異特征分析及其關聯度

曹小玉，李際平，委 霞

（中南林業科技大學林學院，湖南 長沙 410004）

森林是地球上最大、最重要的陸地生態系統，其物種多樣性和保護一直是備受關注的生態學研究熱點[1]。森林物種多樣性包括森林生態系統喬、灌、草的物種多樣性，其中林下草本層占據森林生態系統物種豐富度的90%以上[2]，其對森林生態系統凈初級生產力的貢獻約是其地上生物量所占比例的20倍[3]，是影響喬木層幼苗更新、防止水土流失和促進土壤養分元素(N、P、K等)循環的重要因素。但同時草本層物種滅絕率高達喬木的3倍[4]。因此，保護林下草本多樣性對維持森林生態系統物種多樣性具有十分重要的作用。作為森林生態系統主體的喬木層，其林木空間結構直接影響著林下草本物種生長的微環境，決定著草本的生長、繁殖和死亡以及林窗的形成[5]。進而影響著林下草本物種多樣性。Thoms等[6]認為，如果忽略林分空間細節特征，維持林下生物多樣性是不可能的。相比傳統的林分非空間結構因子(林分年齡、密度、郁閉度、平均樹高、平均直徑等)，林分空間結構(混交度、角尺度、競爭指數、林層比等)是表征林木的點格局及其屬性的空間分布指標[7]，是森林經營過程中最易調控的因子，研究林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響對揭示林分空間結構對林下草本的影響機理，維持林下草本物種多樣性具有重要的理論和實踐意義。

現階段已有大量關于影響林下草本物種多樣性因子的研究，Sabatini等[8]采用多元回歸模型研究了森林結構、光照條件、土壤和地形特征等環境因素對山毛櫸(Fagus sylvatica)林下草本物種多樣性的影響；朱媛君等[9]在張北楊樹人工林研究了樹高、胸徑、冠幅、密度等林分結構因子對林下草本物種多樣性的影響。總體來說，這些研究主要集中在林分非空間結構因子和環境因子。而針對林分空間結構因子對林分林下植被物種多樣性的研究卻較少。曹小玉等[10]采用單因素分析了林層指數對杉木林下灌木物種多樣性的影響；朱光玉等[11]采用典型相關性分析方法研究了林分空間結構對湖南櫟類林下灌木物種多樣性的影響，但其研究方法都是建立在變量之間為線性關系假設上的統計方法，無法科學地分析林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響。灰色系統分析方法是根據研究對象之間信息發展態勢的相似或相異程度來揭示研究對象系統內部信息之間的關聯程度，對研究“部分信息已知，部分信息未知”的“小樣本”、“貧信息”的不確定性系統有著其他方法不可比擬的優勢[12]。

確定林分空間結構單元是計算林分空間結構參數的基礎，而鄰近木株數的確定則是構建林分空間結構單元的關鍵，基于Voronoi圖確定鄰近木株數更具有靈活性，它克服了基于4株鄰近木確定林分空間結構單元時可能將中心木的鄰近木排除在外或將非鄰近木計算在內的缺陷[13]。基于此，本研究以亞熱帶3種典型林分為例，在采用Voronoi圖確定空間結構單元的基礎上，量化分析3種典型林分的空間結構指數和林下草本物種多樣性指數，采用灰色關聯度分析林分空間結構和林下草本物種多樣性的關系，以期為揭示林分空間結構對林下草本的影響提供基礎數據，也為提高林下草本物種多樣性為目標的林分空間結構調控提供科學的理論依據。

1 研究區概況

福壽林場位于湖南省平江縣南部福壽山上，地處28°03′00″ - 28°32′30″ N，113°41′15″ - 113°45′00″ E。最高海拔1 573.2 m，最低海拔835 m，林場場部海拔1 078 m。山體下部多陡峭，中部較平緩，上部較陡，平均坡度22°～27°。處于中亞熱帶向北亞熱帶過渡的氣候帶，屬濕潤的大陸季風氣候。年平均氣溫12.1 ℃，年降水量2 100～2 300 mm，年日照1 500 h，無霜期217 d，年相對濕度87%。場內海拔800 m以下的土壤為山地黃壤，800～1 400 m為山地黃棕壤，海拔1 400 m以上的山頂、山脊有小塊草甸土。適宜多種樹木生長，是汨羅河和瀏陽河的重要水源涵養林區，森林類別屬于公益林。

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源

在對研究區典型林分全面踏查的基礎上，采用羅盤儀閉合導線測量法在立地條件基本一致的杉木純林、杉木混交林和天然次生林中分別設置了6塊20 m × 30 m的樣地，一共18塊樣地(表1)。將每塊樣地分成6個10 m × 10 m的小樣方作為林分喬木層的調查單元，調查因子為小樣方內每株樹木的坐標、胸徑、樹高、東西冠幅、南北冠幅等基本因子。在每個樣地四角和中心地帶設置5個1 m × 1 m草本樣方，調查草本層的物種名稱、高度、蓋度、株(叢)數等因子。調查可知，3種典型林分林下草本主要物種有鴨跖草(Commelina communis)、博落回(Macleaya cordata)、五節芒(Miscanthus floridulus)、金星蕨(Parathelypteris glanduligera)、十字苔草(Carex cruciata)、竹葉草(Oplismenus compositus)、鐵芒萁 (Dicranopteris dichotoma)、江南星蕨(Microsorum fortunei)、 魚 腥 草 (Houttuynia cordata)、狗脊(Cibotium barometz)、山麥冬(Liriope spicata)、翠云草(Selaginella uncinata)、雞矢藤(Paederia scandens)、野青茅(Deyeuxia arundinacea)等。

表1 各樣地基本概況Table 1 Basic conditions of the sample plots

2.2 研究方法

2.2.1 林分空間結構單元的確定

本研究采用Voronoi圖來確定林分空間結構單元中鄰近林木的個數n，基于樣地林木的坐標信息，借助ArcGIS由樣地單株林木構建的Voronoi圖，經距離緩沖區法(2 m緩沖區)邊緣矯正后，如圖1所示。

圖1 林木點數據生成的Voronoi圖Figure 1 Voronoi diagram based on the tree data

2.2.2 空間結構指數的計算

本研究采用混交度、角尺度、林層指數和林木競爭指數4個林分空間結構指數來分析林分的空間結構，每個參數代表的含義和計算公式如下：

1)混交度是用來說明林分內樹種隔離程度的指標[14]，其計算公式如下：

2)角尺度是反映林木空間分布格局的指標[15]，其計算公式如下：

3)林層指數是反映林層多樣性的指標[16]，其計算公式如下：

4)競爭指數是反映林木個體所承受競爭壓力大小的指標[17]，本研究采用Hegyi競爭指數，計算公式如下：

2.2.3 物種多樣性指標的計算

本研究采用物種豐富度指數(S)、物種多樣性指數和均勻度指數來分析林下草本物種多樣性水平。其計算公式如下：

式中：Pi為灌木第i種的個體數占所有種的個體總數的比例，S為所在樣地內灌木物種種類的總數。

2.2.4 灰色關聯度

灰色關聯度分析是將林分林下草本物種多樣性及其影響因子林分空間結構視為灰色系統，以林下草本物種多樣性因子作為參考數列，將影響林下草本物種多樣性的林分空間結構因子作為被比較數列，來分析林分空間結構因子與林下草本物種多樣性的關聯程度。則其關聯系數公式如下：

2.2.5 數據處理與分析

數據分析利用SPSS 19.0和DPS 14.50軟件，采用初值化的方法來消除各指標數據的量綱，采用ANOVA(方差分析)和LSD(最小顯著差異法)對3種林分類型的林分空間結構與林下草本物種多樣性進行差異顯著性分析，圖表繪制與數據處理在Microsoft Excel 2013中完成。

3 結果與分析

3.1 不同林分空間結構分析

天然次生林、杉木混交林和杉木純林的混交度分別為強度混交(0.695 9)、中度混交(0.427 0)和弱度混交(0.194 5)，天然次生林的樹種隔離程度明顯優于杉木混交林和杉木純林，杉木純林的林分混交度最低，且3種林分的混交度存在顯著性差異(P ＜ 0.05) (圖2)。天然次生林、杉木混交林和杉木純林的角尺度分別為0.346 8、0.356 1和0.346 7，均接近隨機分布，且3種林分的角尺度間差異不顯著(P ＞ 0.05)。天然次生林、杉木混交林和杉木純林的林層指數分別為0.614 7、0.428 7和0.259 4，天然次生林樹高分化程度明顯大于杉木混交林和杉木純林，而杉木純林對垂直空間利用程度最弱，且3種林分的林層指數存在顯著性差異。天然次生林、杉木混交林和杉木純林的競爭指數分別為4.736 1、6.039和6.632，天然次生林的林木承受的競爭壓力明顯小于杉木混交林和杉木純林，且天然次生林與杉木純林的競爭指數存在明顯差異，而與杉木混交林無顯著差異。

圖2 3種林分的空間結構指數Figure 2 Spatial structure index of the 3 stand types

3.2 不同林分林下草本物種多樣性分析

圖3 3種林分的林下草本物種多樣性指數Figure 3 Understory herbaceous species diversity index of the 3 stand types

天然次生林、杉木混交林和杉木純林林下草本的物種數分別為29、22和15種，天然次生林林下草本的物種豐富度遠大于杉木混交林和杉木純林林下草本的物種豐富度，幾乎是杉木純林林下草本物種多樣性的2倍和杉木混交林的1.3倍，且3種林分的林下草本物種豐富度存在顯著性差異(P ＜ 0.05) (圖3)。天然次生林、杉木混交林、杉木純林的林下草本的Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數依次分別為0.925 9、0.853 7、0.815 1和2.990 3、2.458 0、1.961 0，3種典型林分的林下草本的Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數都表現出了天然次生林 ＞ 杉木混交林 ＞杉木純林的規律。且3種林分的林下草本Shannon-Wiener多樣性指數存在顯著性差異，杉木天然林和杉木純林、杉木混交林的林下草本的Simpson多樣性指數也分別存在顯著性差異。天然次生林、杉木混交林、杉木純林林下草本的Simpson均勻性指數和Pielou均勻度指數依次分別為0.969 8、0.895 0、0.839 1和 0.889 0、0.795 0、0.728 1， 3種典型林分的林下草本的Simpson均勻性指數和Pielou均勻度指數同樣都表現出了天然次生林 ＞ 杉木混交林 ＞ 杉木純林的規律。且杉木純林和天然次生林林下草本的Simpson均勻性指數和Pielou均勻度指數都存在顯著差異性。

3.3 不同林分空間結構與林下草本物種多樣性的灰色關聯度分析

在3種不同的林分類型中，林分空間結構指標與林下草本物種多樣性的關聯度存在差異(表2)。在杉木純林中，林分混交度與物種豐富度、Simpson多樣性指數、Simpson均勻性指數的關聯程度最大，林分角尺度與Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數的關聯程度最大。影響杉木純林林下草本物種多樣性的主要空間結構因子是混交度和角尺度。在杉木混交林中，林分混交度與物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數的關聯程度最大，林分競爭指數與Simpson多樣性指數、Simpson均勻性指數的關聯程度最大。影響杉木混交林林下草本物種多樣性的主要空間結構因子是混交度和競爭指數。在天然次生林中，林分混交度與物種豐富度、Pielou均勻度指數的關聯程度最大，林分角尺度與Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson均勻性指數的關聯程度最大。影響天然次生林的林下草本物種多樣性的主要空間結構因子是角尺度和混交度。總體看來，林分混交度，即林木隔離程度是影響3種林分林下草本物種多樣性的共同關鍵因子。

表2 林分空間結構與林下草本物種多樣性的灰色關聯度及其排序Table 2 Correlativity and sort of the understory herbaceous species diversity and stand spatial structure

4 討論與結論

4.1 討論

不同林分類型的林木在樹種、大小、水平分布和垂直分布等方面都存在差異，導致林分空間結構各異，天然次生林是森林生物與環境相互影響、相互依存、長期進化的結果，形成了異齡、混交、復層較為理想的空間結構，而人工林由于受到采伐方式和更新方式的限制，基本上都是單層同齡的混交林或純林，林分空間結構較差[19]。研究區的天然次生林的樹種隔離程度(混交度)、林層多樣性(林層指數)、競爭態勢(競爭指數)和林木空間分布格局(角尺度)最優，杉木混交林次之，杉木純林最差。這在一定程度上是因為林分空間結構的形成與林木更新方式和物種競爭有很大關系，天然次生林在生長演替過程中，同一樹種由于激烈爭奪有限環境資源產生自疏現象，導致其他物種侵入形成多樹種混交，林木趨于隨機分布的理想狀態，自然更新形成多徑級和多齡級林木同時并存的分布狀態，使林木垂直結構分化明顯，垂直空間利用充分[20]。而起源于人工造林的杉木純林和混交林中杉木均占絕對優勢，占據林分水熱資源豐富的上層空間，導致林下喜光樹種更新發育困難，這既限制了林木混交度的提高和林木水平分布向隨機分布演變，也影響了林木對垂直空間的充分利用[21]。

不同森林類型的林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響程度并不相同，不同的林分空間結構代表著喬木層不同的樹種隔離程度、不同的林層結構、不同的水平分布格局和競爭態勢，導致了不同林分林下光照、土壤養分條件、土壤質地和凋落物性質的綜合差異，從而間接地對林下草本的物種多樣性產生影響[22]。相比于杉木純林和杉木混交林，研究區的天然次生林有著較高的林下草本物種多樣性。這是因為天然次生林水平方向多樹種混交和林木垂直方向上樹冠重疊交錯，一方面使林地內形成大量較易分解的枯枝落葉，增加土壤有機質和肥力[23]；另一方面復雜的垂直結構強烈地影響林分中不同高度和林下的總有效光強和光斑位置，使林下草本耐陰物種、需光量大的非耐陰的物種及其普通物種都能廣泛存活，從而林下草本物種多樣性較高[24]。而研究區的杉木純林是樹種單一的單層同齡林，林下光照和土壤資源條件在時空上的分布差異不明顯，再加上針葉凋落物堅硬偏酸性，造成表層土壤養分低下，嚴苛的環境條件限制了需要大量營養物和光照植物的發展，導致林下草本生物多樣性偏低[25]。杉木混交林雖是單層同齡林，但不同混交樹種的生態位相互抑制，為林下草本的生長釋放了營養空間，林下草本物種多樣性比杉木純林較高[26]。

林下植物群落物種多樣性驅動因素的識別是森林生態學的一個重大挑戰[27]。盡管大量的科學研究表明林分空間結構對林下草本物種多樣性有顯著的影響作用[28]，但林分空間結構因子眾多，再加上森林是一個復雜的生態系統，影響林下草本物種多樣性的主導空間結構因子并不明確。本研究表明根據林分空間結構因子與林下草本物種多樣性關聯度系數排序結果可知：林分混交度是影響3種林分林下草本物種多樣性的共同林分空間結構因子，這與朱光玉等[11]的研究結果一致。但3種林分林下草本物種多樣性與混交度的關聯系數并不是非常高，這說明林分混交度只能解釋林下草本物種多樣性的部分變異，相對較低的解釋力表明，各種不可測量的生物和非生物因素、隨機事件也可能對林下草本物種多樣性產生重要影響[29]。因此，為了更深入地了解林分空間結構與林下草本物種多樣性的關系，可以嘗試構建非線性回歸模型來進一步探討。

4.2 結論

1)研究區天然次生林的空間結構整體上最優，杉木人工混交林次之，杉木人工純林最差。因此，可以將天然次生林的空間結構作為模板，采取補植闊葉樹種或鄉土樹種、人工促進天然更新、調整林分各樹種的配置等人為干擾措施來優化杉木人工林空間結構，是其趨向近自然森林的林分空間結構特征。

2)研究區天然次生林、杉木混交林和杉木純林的林下草本物種豐富度、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson均勻性指數和Pielou均勻度指數同樣都表現出了天然次生林 ＞杉木混交林 ＞ 杉木純林的規律。這在一定程度上說明林分空間結構是影響林下草本物種多樣性的一個重要因素。

3)根據林分空間結構因子與林下草本物種多樣性關聯度系數排序分析可知：林分混交度是影響3種林分林下草本物種多樣性的共同林分空間結構因子，因此，欲提高杉木純林和混交林的林下草本物種多樣性，可選擇通過改善樹種結構的人為干擾措施來實現。