內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)荒漠沙蜥春秋季生境選擇

譚孟雨,隋璐璐,張尚明玉,劉振生,2,高 惠,滕麗微,2,*,張明睿,顏文斌

1 東北林業(yè)大學野生動物資源學院,哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室,哈爾濱 150040

生境是野生動物種群賴以生存的環(huán)境[1]。動物與生境的關系一般分為3種,即生境利用、生境選擇和生境偏好[2]。其中,動物對生境的選擇和利用是其適應環(huán)境的一種行為[1],是對可利用生境作出反應和決策的行為過程[3]。動物在生境選擇的過程中,首先選擇能增大自身適合度的因素,其次要避開不利的因素,是一種綜合選擇的結果[4]。除了動物本身的特性外,生境特性、食物、隱蔽場所、捕食和競爭等因素都會影響動物的生境選擇[5]。研究動物的生境選擇對評估動物所處生態(tài)環(huán)境的質量、預測棲息地的負載量[6]以及野生動物保護和管理等方面具有十分重要的意義[7]。

關于蜥蜴類生境選擇的研究主要集中在鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)、胎生蜥蜴(Lacertavivipara)等[8- 9],相比其他蜥蜴類的研究,目前對沙蜥屬(Phrynocephalus)的研究尚不完善,多停留在分類、食性、生活史對策、生理生化以及基因組學等方面,對沙蜥不同季節(jié)生境選擇研究較少。戴冬亮[10]通過研究鱷蜥的景觀格局和生境選擇得出植被蓋度、植被類型、回水塘底質組成這三個因子都是鱷蜥春季、夏季和秋季生境選擇的主要因子;李相濤等[11]比較不同海拔兩種沙蜥低溫耐受性,提出荒漠沙蜥的適應能力相對較弱;郭礪[12]研究表明生境變化對草原沙蜥的種群數量有很大的影響;寧加佳等[13]通過研究鱷蜥夏季生境選擇,建議提高當地居民的保護意識,重點保護水源林和溪溝兩側的植被;Paterson等[14]研究了小型蜥蜴的密度依賴性,得出在環(huán)境溫度適宜的條件下,生物密度是地面變溫動物生境選擇的主要制約條件;揚成[15]研究了胚胎蜥蜴和捷蜥蜴的生境選擇及環(huán)境溫度適應機制,提出春季由于繁殖,雌性個體更傾向于溫度選擇。

荒漠沙蜥(Phrynocephalusprzewalskii)是我國荒漠地區(qū)爬行動物的旗艦物種之一,已被列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》[16],IUCN 2013年瀕危物種紅色名錄——近危種(NT)。賀蘭山具有特殊的地理位置和重要的自然生態(tài)系統(tǒng),蘊含了豐富的陸生脊椎動物資源,因此受到了眾多學者的關注[17- 20]。關于賀蘭山爬行動物物種多樣性及區(qū)系研究的報道甚少[20- 21]。荒漠沙蜥是賀蘭山西部荒漠區(qū)域爬行動物中的優(yōu)勢種[21],其生存狀態(tài)對環(huán)境狀況有著較好的指示作用,通過對其生境選擇的研究可以進一步了解其分布及物種信息,分析荒漠沙蜥春秋季節(jié)間對生境的選擇,揭示其選擇差異,為其生存及保護提供參考資料;通過對其生境選擇的分析了解當地荒漠群落,對當地爬行動物資料進行補充,對更好保護脆弱生境及其生物多樣性具有重要作用。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地位于內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)及其周邊區(qū)域。

內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)地理坐標為北緯38°20′50″—39°12′13″,東經105°41′54″—106°05′03″。該地區(qū)處在典型大陸性氣候區(qū)域范圍內,具有山地氣候特征, 氣候變化大。 秋季氣候變化比較明顯,雨量增多,早霜來臨后很快進入冬季[22- 23]。有豐富的野生動植物資源,其中國家保護植物有沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等6種,國家重點保護動物有馬麝(Moschuschrysogaster)、藍馬雞(Crossoptilonauritum)等16種。保護區(qū)處于暖溫型草原化荒漠,自然環(huán)境惡劣,動物群大多由耐高溫、干旱的中亞型種類組成。

我們選取內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)及其周邊的下嶺南溝,錫林高勒,頭道沙子,頭道溝,月亮湖,香池子嘎查,水磨溝下田,梁后頭溝,前進嘎查9片區(qū)域作為取樣地點(圖1)。取樣地均在北緯38°—39°,東經105°—106°,海拔高度1300—2000 m,以荒漠沙蜥喜愛分布的荒漠和半荒漠地區(qū)為主。

圖1 采樣地分布圖Fig.1 Sampling distribution map

1.2 研究方法

1.2.1野外調查

2017年5—6月(春季)和2017年9—10月(秋季)選擇晴朗天氣,運用樣線法,在荒漠沙蜥活動最為頻繁的9時至15時對內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)及其周邊荒漠地帶進行調查。由于沙蜥活動性較強,調查根據實際情況設置生境樣方和對照樣方,在發(fā)現荒漠沙蜥實體后,用GPS定位,以該點為中心點設置一個10 m ×10 m的樣方,中心和4角各設置一個1 m ×1 m的小樣方,記錄樣方里的13種生態(tài)因子,包括：植被類型、土壤質地、光照強度、地表濕度、地表溫度、植被蓋度、灌木密度、灌木高度、草本高度、灌木距離、坡向、坡度、食物豐富度。測量時儀器貼近地面且與地面平行。在距離發(fā)現沙蜥地區(qū)約1 km的無沙蜥分布地區(qū)選取中心點設置10 m ×10 m的對照樣方,用以進行對照分析,對照樣方的樣方設置方法和生態(tài)因子的記錄與生境樣方相同。春季調查了92個沙蜥生境樣方和64個對照樣方,秋季調查了71個沙蜥生境樣方和76個對照樣方。

參照夏玉國等的劃分標準[24],對生境因子的劃分標注如下：

植被類型 按植物的生長型和外貌分為灌叢、裸地、草甸、荒漠。

土壤質地 根據晴天時的土壤疏松程度分為疏松、一般和較硬。

光照強度 用照度計來測量樣方內的光照強度其中強>50 klx,中10—50 klx,低<10 klx。

地表濕度 用溫濕度計直接測量地表濕度,其中高>60%,中20%—60%,低<20%。

地表溫度 用溫濕度計直接測量地表溫度,其中高>35℃,中20—35℃,低<20℃。

坡向 用GPS測定樣方所在山坡的朝向,分為陽坡,半陰半陽坡,陰坡。北半球以南為陽北為陰,陽坡氣溫高,植被類型多,水分條件相對較差,陰坡反之。

坡度 使用目測法估計樣方所在點與樣方所在山的最高點或所在位置的制高點之間的連線與水平線間的夾角,陡坡>40°,斜坡15—40°,平緩坡<15°。

植被蓋度 計算樣方中5個1 m×1 m的小樣方內植被所投影面積和小樣方面積的比值,求平均值。公式為S=1/4πab,a為陰影長徑,b為陰影短徑。其中高>75%,中10%—75%,低<10%。

灌木密度 計算10 m×10 m樣方內所有灌木數量和面積比值,其中高> 0.05株/m2,中0.005—0.05株/m2,低< 0.005株/m2。

灌木高度 用卷尺測量樣方中隨機10個點灌木高度求平均值,其中高> 0.7 m,中0.4—0.7 m,低<0.4 m。

草本高度 用卷尺測量樣方中隨機10個點草本高度求平均值,其中高>6 cm,中 2—6 cm,低<2 cm。

灌木距離 樣方中心點最近的灌木距離,其中高>1.5 m,中1—1.5 m,低<1 m。

食物豐富度 使用網捕法測定所調查樣方中任意5個1 m×1 m 小樣方內沙蜴可能取食的動物數量,以1 min內捕捉到的個體數計算,高>15頭,中 2—15頭,低<2頭。

1.2.2數據處理

(1) 利用擬合優(yōu)度卡方檢驗分析春秋季荒漠沙蜥生境樣方和對照樣方在植被類型、土壤質地、食物豐富度、坡度、坡向5種非數值型生境因子上是否存在差異。采用Vanderploeg & Scavia′s 選擇指數分析荒漠沙蜥春秋季樣方中有顯著差異的生態(tài)因子的選擇性,衡量其春秋季生境選擇喜好程度。

計算公式如下：

式中：wi為選擇系數;Ei為選擇指數;i為特征值;n為特征值總數;pi為環(huán)境中具有i特征樣方數;ri為所利用選擇的環(huán)境總的樣方數。Ei值介于-1和1之間,Ei值=-1表示不選擇,-1

(2) 利用非參數估計中的 2個獨立樣本的 Mann-White U檢驗對光照強度、草本高度、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、地表濕度、地表溫度8種數值型生態(tài)因子的差異進行分析。對春秋季的 8種數值型生態(tài)因子進行判別分析,由于數據不符合正態(tài)分布,因此先對數據進行標準化,然后采用逐步判別分析對荒漠沙蜥春秋季的生態(tài)因子進行分析,以確定影響荒漠沙蜥春秋季生境選擇的關鍵因子。

野外數據錄入 Excel 表格中,利用 SPSS 22.0 進行統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 春季荒漠沙蜥生境選擇

卡方檢驗表明春季荒漠沙蜥對植被類型具有選擇性(P<0.05),在春季對草甸和荒漠有利用,對灌叢、裸地不選擇利用。對食物豐富度具有選擇性(P<0.05),喜歡食物豐富度高的生境。對坡向具有選擇性(P<0.05),喜歡選擇陽坡,避免選擇陰坡。對坡度具有選擇性(P<0.05),偏向于選擇斜坡。對土壤質地不具有選擇性(表1)。

表1 荒漠沙蜥春季對生態(tài)因子的選擇和利用

Mann-whitey U檢驗表明春季荒漠沙蜥在光照強度、草本高度、地表溫度、灌木高度、植被蓋度之間存在明顯差異(表2)。對比利用樣方和對照樣方可知荒漠沙蜥在春季偏好選擇強光照,草本高度高,地表溫度高、濕度低,灌木高度和植被蓋度高的生境。

表2 荒漠沙蜥春季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的比較

對差異顯著的生態(tài)因子做逐步判別分析,在影響春季沙蜥生境選擇的生態(tài)因子中按照貢獻值大小依次為：地表濕度、植被蓋度、草本高度、灌木高度、地表溫度、光照強度(表3)。

表3 荒漠沙蜥春季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的逐步判別分析

2.2 秋季荒漠沙蜥生境選擇

通過卡方檢驗得知秋季荒漠沙蜥對植被類型有選擇性(P<0.05),在秋季對草甸和灌叢有利用,對裸地存在隨機選擇,對荒漠不選擇利用。對土壤質地有選擇性(P<0.05),僅對疏松的土壤質地有利用。對食物豐富度有選擇性(P<0.05),主要選擇食物豐富度高、中,不選擇食物豐富度低的生境。對坡度、坡向無選擇性(表4)。

表4 荒漠沙蜥秋季對生態(tài)因子的選擇和利用

Mann-white U檢驗表明秋季荒漠沙蜥在光照強度、草本高度、地表溫度、地表濕度、灌木密度之間存在明顯的差異(表5)。對比利用樣方和對照樣方可知秋季荒漠沙蜥偏好選擇強光照,草本高度低,地表溫度高、濕度低,灌木密度高的生境。

表5 荒漠沙蜥秋季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的比較

對秋季荒漠沙蜥生境利用樣方和對照樣方內差異顯著的生態(tài)因子做逐步判別分析,貢獻值大小依次為：草本高度、光照強度、地表濕度、灌木密度、地表溫度(表6)。

表6 荒漠沙蜥秋季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的逐步判別分析

2.3 荒漠沙蜥春秋季生境選擇差異

卡方檢驗表明春秋季內蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)荒漠沙蜥在植被類型(P<0.05) 、土壤質地(P<0.05) 、坡度(P<0.05)3種生態(tài)因子上差異極顯著,而在坡向和食物豐富度上無顯著差異。

通過Mann-white U檢驗對春秋季荒漠沙蜥棲息地的8種生態(tài)因子比較得知,在地表溫度、地表濕度、灌木密度、灌木高度和植被蓋度上有顯著差異,而其余生態(tài)因子無顯著差異,相對于秋季生境而言,荒漠沙蜥春季更偏愛選擇地表溫度高、濕度低,灌木高度和植被蓋度高的生境(表7)。

表7 荒漠沙蜥春季與秋季8種生態(tài)因子比較

通過逐步判別分析得知,在影響春秋季荒漠沙蜥生境選擇的生態(tài)因子中,按照貢獻值的大小依次為地表溫度、灌木高度、植被蓋度、地表濕度、灌木密度(表8)。

表8 荒漠沙蜥春季和秋季生態(tài)因子的逐步判別分析

3 討論

從本研究中可以看出,植被類型、食物豐富度、光照強度、草本高度、地表溫度、灌木高度、植被蓋度是荒漠沙蜥春季生境選擇主要考慮的生態(tài)因子。偏好選擇食物豐富度高、光照強,草本高度高、地表溫度高、濕度低,灌木高度和植被蓋度高的生境。春季是荒漠沙蜥的交配繁殖期,需要豐富的食物以保證能夠完成交配、繁殖。荒漠沙蜥是外熱動物,其生理機能易受環(huán)境條件的影響,尤其是溫度的影響[27],生殖腺的生長和發(fā)育需要一定的溫度條件,最適體溫的獲得影響蜥蜴棲息地選擇的決策[28- 30]。春季溫度較低,荒漠沙蜥應選擇植被蓋度低的裸露生境以獲得最適體溫,而判別分析結果顯示植被蓋度是影響荒漠沙蜥春季生境選擇第二貢獻率的生態(tài)因子,偏向選擇植被蓋度較高的區(qū)域。較高的植被蓋度一方面能使沙蜥更好地躲避天敵和取食,另一方面,植被蓋度高也會遮擋陽光,影響沙蜥通過曬太陽進行體溫調節(jié)[31- 32]。面臨二者的選擇時,荒漠沙蜥選擇了前者,避免敵害和取食比體溫選擇有更高的優(yōu)先權[32-33]。因而荒漠沙蜥通過選擇光照強、地表溫度高、濕度低的生境為度過低溫,繁殖成功提供保障。

植被類型、土壤質地、食物豐富度、光照強度、草本高度、地表溫度、地表濕度、灌木密度是荒漠沙蜥秋季生境選擇主要考慮的生態(tài)因子。Vanderploeg & Scavia′s 選擇指數分析,秋季荒漠沙蜥偏好選擇土壤質地疏松,食物豐富度高、中的草甸地區(qū)。疏松土壤便于鉆洞,能為其提供很好的活動和隱蔽場所[9];為了滿足生殖腺發(fā)育和成功越冬的能量需求[28],荒漠沙蜥秋季要選擇食物豐富度高的生境,以獲取足夠的能量。判別分析結果顯示草高度、光照強度是對秋季荒漠沙蜥生境選擇貢獻值最高的2個生態(tài)因子,這反應了除安全因素、食物因素外,日曬溫度仍然是影響荒漠沙蜥生境選擇的主要因素。

不同季節(jié)荒漠沙蜥生理活動不同,因此,其對不同季節(jié)生境因子的選擇具有差異性。通過比較分析所設定的13種生態(tài)因子,春秋季荒漠沙蜥在植被類型、土壤質地、坡度、地表溫度、地表濕度、灌木密度、灌木高度和植被蓋度上有差異。這可能與不同季節(jié)荒漠沙蜥不同的生理需要以及環(huán)境變化有關。春季荒漠沙蜥對土壤質地沒有要求,喜歡荒漠、草甸生境,易獲得充足的日照,達到最適體溫;選擇灌木高度、植被蓋度高的區(qū)域以更容易逃避敵害。秋季偏向于選擇質地疏松的草甸和灌叢地區(qū),便于荒漠沙蜥鉆洞與隱藏;植被蓋度較春季低以更好獲取日曬。其余生態(tài)因子在春秋季并無明顯差異,表明荒漠沙蜥生境選擇季節(jié)差異與環(huán)境變化無關[28],主要原因是荒漠沙蜥會根據季節(jié)及環(huán)境變化做出最適合其生存和繁殖的決策。

動物選擇不同的生境類型,反映出其自身的生理需求和捕食風險之間的一種平衡關系;在不同時間段選擇不同的生境,也是為了自身獲得更大的收益[34]。荒漠沙蜥生境選擇存在季節(jié)性差異,因此需根據不同季節(jié)的特點對其進行有針對性的保護。在春季應加強對荒漠、草甸生境的保護,保證荒漠沙蜥獲得充足日照和食物,確保生殖腺正常發(fā)育。在秋季除了對土質疏松的灌叢生境加以保護外,還應特別注意對食物資源的保護,使荒漠沙蜥能夠獲得足夠的食物,快速積累越冬的能量。同時,賀蘭山西部荒漠地區(qū)裸露斑塊較多,每日光照條件基本能夠滿足荒漠沙蜥存活和繁衍需要,隱蔽和取食成為主要限制因素,應重點保護植被蓋度較高的生境,也可在荒漠生境人工栽種來提高植被蓋度。植被蓋度高,一方面有利于荒漠沙蜥躲避敵害,另一方面植被蓋度越高,食物相對豐富。