施氮和減水對中亞熱帶殼斗科三種幼樹生物量及其分配的影響

常 宏,楊洪國,趙廣東,*,史作民,王 兵,陳 健,羅嘉東,陳和東

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室,北京 100091 2 中國林業科學研究院,北京 100091 3 中國林業科學研究院亞熱帶林業實驗中心,分宜 336600

工業革命后,人類生產活動加劇了全球氣候變化,氮沉降增加以及降水格局改變對陸地生態系統的影響日益突出[1]。研究表明,我國已經成為繼歐洲和北美之后的第三大氮沉降區[2],多個地區的年氮沉降量遠高于森林生態系統在生長季節對氮素的需求量5—8 kg hm-2a-1[3]。IPCC 2014綜合報告指出,隨著氣候變化加劇,極端天氣頻發,強烈改變了降水的時空分配;很多中緯度地區和亞熱帶地區未來降雨可能會減少[4]。

生物量是生態系統最基本的數量特征[5],其在各器官間的分配因環境條件不同而存在差異,是植物對環境長期適應的結果[6- 12]。全球氣候變化背景下森林生態系統生物量及其分配的變化過程和機理,將是今后生態學研究的一個熱點。目前,我國亞熱帶地區在該方面的相關研究多集中于樹木生物量及其分配對施氮[13- 15]、增溫[12]、光照梯度[16- 17]等的響應方面。然而由于亞熱帶地區雨水充足,降水減少、施氮和減水共同作用對該地區樹木生物量及其分配影響的研究相對較少[18]。

幼樹階段是林木生命史過程中最脆弱、最敏感的時期[19- 20]。幼樹的生長除了受遺傳物質作用外,極易受到土壤水分、營養元素、光照、溫度等環境因素的綜合影響[21]。殼斗科(Fagaceae)是中亞熱帶常綠闊葉林的重要組成部分[22],具有重要的生態價值及經濟價值。因此,本研究將亞熱帶常綠闊葉林殼斗科(Fagaceae)代表性樹種絲栗栲(Castanopsisfargesii)、大葉青岡(Cyclobalanopsisjensenniana)和麻櫟(Quercusacutissima)種子萌發后的幼苗直接移栽至同質園中自然生長,通過施氮(+N,施氮60 kg hm-2a-1),并利用截雨裝置減水(-W,減少自然降水的50%),研究為期三年的降水減少、氮沉降增加及其交互作用(+N-W,施氮60 kg hm-2a-1和減少自然降水的50%)對三個樹種五年生幼樹生物量及其分配的影響,以期探討中亞熱帶主要森林樹種的生長狀況和生物量分配對氮沉降增加和降水格局變化的響應規律,研究結果可提高人們對常綠闊葉樹種響應氮沉降增加和降水減少的機理認識,同時為中亞熱帶殼斗樹種育苗管理及其幼齡林養護提供科學依據。

1 研究區概況

試驗地設在江西大崗山森林生態系統國家定位觀測研究站,114°30′—114°45′ E,27°30′—27°50′N,為中亞熱帶低山丘陵地區,海拔167.8 m。亞熱帶濕潤氣候,極端最高溫39.9 ℃,極端最低溫-8.3 ℃,年平均氣溫為15.8—17.7 ℃,≥10℃的年積溫5355 ℃,年降水量1590.9 mm,年蒸發量504 mm, 年均相對濕度80%,年平均日照時數1656.9 h,無霜期265 d,年太陽輻射總量約487 kJ/cm2[23]。地帶性植被為天然常綠闊葉混交林,代表樹種是絲栗栲(C.fargesii)、青岡櫟(Castanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、刺栲(Castanopsishystrix)、木荷(Schimasuperba)和甜櫧(Castanopsiseyrei)等[24]。

2 材料與方法

2.1 栽培小區設置

2012年10月,人工采集樟科(Lauraceae)的刨花楠(Machiluspauhoi) 、閩楠(Phoebebournei)和香樟(Cinnamomumcamphora),殼斗科(Fagaceae)的絲栗栲(C.fargesii)、錐栗(Castaneahenryi)、苦櫧(C.sclerophylla)、大葉青岡(Cyclobalanopsisjensenniana)、板栗(Castaneamollissima)和麻櫟(Quercusacutissima),木蘭科(Magnoliaceae)的觀光木(Tsoongiodendronchun)、樂昌含笑(Micheliachapensls)和深山含笑(Micheliamaudiae),山茶科(Theaceae)的銀木荷(Schimaargentea)果實飽滿且無病蟲害的種子。低溫處理后,于2013年春季播種。種子萌發之后,移至沙土質量比1∶3的沙土中。同年4月,挑選生長基本一致的幼苗,移栽于江西大崗山森林生態系統國家定位觀測研究站附近的同質園(common garden)中。同質園劃分成12個面積均為120 m2的栽培小區,每個栽培小區從西到東依次栽種苦櫧、錐栗、麻櫟、板栗、刨花楠、香樟、絲栗栲、銀木荷、觀光木、樂昌含笑、深山含笑、閩楠和大葉青岡幼苗各兩行,株行距為0.3 m×0.4 m,每行為36株。每個栽培小區四周埋設深度為50 cm、高出土壤表面10 cm的 PVC隔水板。人工定期進行除草和防治病蟲害等田間管理[25]。2013年4月幼苗移栽前,同質園中土壤的理化性質見表1。

表1 2013年幼苗移栽前同質園中土壤的理化性質

表中數值為平均值±標準偏差;同一列指標數值后的不同小寫字母表示同一測定指標在α=0.05水平上差異顯著

2.2 施氮、減水處理

2014年6月,對12個栽培小區進行編號,并設置對照(CK)、施氮(+N)、減水(-W)以及施氮和減水(+N-W)四個處理,每個處理3個重復。其中6個栽培小區進行減水(-W)施氮、減水(+N-W)處理,6個栽培小區則進行對照(CK)、施氮(+N)處理(圖1)。

圖1 同質園中的實驗和處理設計Fig.1 The experimental and treatment design in common gardenCK,對照;+N,施氮;-W,減水;+N-W,施氮減水;圖1A表示搭建截雨裝置的栽培小區,圖1B表示未搭建截雨裝置的栽培小區

在減水(-W)、施氮和減水(+N-W)處理的每個栽培小區,搭建截雨裝置,截雨裝置由截雨槽和支撐架組成。截雨槽寬度為20 cm,利用圓形壓膜卡將透光率大于95%塑料薄膜固定在兩根直徑為25 mm的鍍鋅管上,每個栽培小區共有27個截雨槽,且均位于行距的中間位置,總投影面積為每個栽培小區面積的50%[26-30],兩個截雨槽間距20 cm。支撐架均為直徑為25 mm的鍍鋅管。截雨槽鍍鋅管固定于橫向支撐架。豎立支撐架與橫向支撐架連接,其北側距離地面高3.5 m,中間位置距離地面高3.25 m,南側距離地面高3 m,以保證被截留的降雨快速流入排水溝,每個豎立支撐架均埋入地面下50 cm,以保證截雨裝置的牢固性和穩定性。為消除搭建截雨裝置對栽培小區的影響,在對照(CK)、施氮(+N)栽培小區搭建相同的支撐架,并以 20 cm的間距鋪設寬度為20 cm的白色尼龍網,但北側、中間位置和南側豎立支撐架距離地面高均為3.5 m。

在施氮(+N)、施氮和減水(+N-W)處理的栽培小區,進行人工地表噴施氮肥。施氮水平為60 kg hm-2a-1,施氮頻率為每2 個月1 次。每次將所需添加的分析純NH4NO3溶解于12 L的水里,用背帶式電動噴霧器均勻噴灑到栽培小區的土壤表面,同時在對照(CK)、減水(-W)處理的栽培小區噴灑等量的水,以避免因水分不同而導致的實驗差異[31- 33]。

2.3 地徑、株高及生物量的測定

2017年7中旬,使用數顯游標卡尺(桂林廣陸數字測控股份有限公司)測量各處理條件下絲栗栲、大葉青岡、麻櫟全部植株的地徑,測量時使數顯卡尺保持水平并盡可能貼近地面; 同時測量各處理條件下絲栗栲、大葉青岡、麻櫟所有植株的株高。

2017年8月,根據株高和地徑的平均值,在每種處理每個栽培小區各選取兩株絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹作為標準木,采用直接收獲法測定植其生物量[34]。首先將樹葉與樹枝分離,用枝剪將樹枝剪成5 cm左右的小段。使用砍刀將去除枝葉的樹干切段。將樹根置于細篩中,用自來水反復沖洗,并去除雜根、石塊和泥土等雜物。將樹葉、樹枝、樹干、樹根樣品分別裝入信封中,置于80 ℃恒溫下烘干至恒重。總生物量為四部分生物量之和,并計算葉重比(樹葉生物量/總生物量)、枝重比(樹枝生物量/總生物量)、干重比(樹干生物量/總生物量)、根重比(樹根生物量/總生物量)和根冠比(樹根生物量/樹葉生物量+樹枝生物量+樹干生物量)[11]。

2.4 數據處理與分析

數據分析通過SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, USA)進行。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同處理條件下不同幼樹生物量及各器官生物量分配的差異顯著性,多重比較采用Duncan方法,顯著水平設置為P<0.05。運用OriginPro 9.0(OriginLab, Northampton, MA, USA)作圖。

3 結果與分析

圖2 不同處理對3種幼樹生物量的影響Fig.2 Effects of different treatments on the biomass of three saplings不同大寫字母表示同一處理條件下不同樹種之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著(P<0.05);CF:絲栗栲 Castanopsis fargesii,CJ:大葉青岡 Cyclobalanopsis jensenniana,QA:麻櫟 Quercus acutissima

施氮處理下,三種幼樹樹葉生物量、樹枝生物量、樹干生物量、樹根生物量以及總生物量均顯著大于對照(P<0.05)。三樹種總生物量和各器官生物量的增加程度表現為絲栗栲>大葉青岡>麻櫟。絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹總生物量分別顯著增加495.50%、432.01%和257.93%(圖2)。

減水處理未引起絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹樹葉、樹枝、樹干生物量、總生物量和絲栗栲、大葉青岡樹根生物量的顯著減少,同時未導致麻櫟樹根生物量的顯著增加(P>0.05)。絲栗栲幼樹除樹根生物量外,其他各器官生物量及總生物量減少程度大于大葉青岡和麻櫟。減水處理導致絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹總生物量分別減少了50.70%、24.28%和1.92%。

施氮和減水交互作用下,絲栗栲、大葉青岡的總生物量和各器官生物量僅比施氮條件下顯著減少(P<0.05)。與施氮條件下比較時,麻櫟樹葉生物量和樹枝生物量在施氮和減水交互作用條件時沒有顯著變化(P>0.05),但卻比對照及減水條件下時顯著增大(P<0.05)。麻櫟樹干生物量、樹根生物量及總生物量較其他三個處理,均沒有顯著變化(P>0.05)。

3.2 施氮、減水、施氮和減水對殼斗科三種幼樹各器官生物量分配的影響

與對照相比較,絲栗栲幼樹在施氮處理下干重比顯著增加(P<0.05),其他器官生物量分配則未發生顯著變化(P>0.05)。減水條件下,其枝重比顯著減少(P<0.05),根重比顯著增加(P<0.05),其他器官生物量分配沒有顯著差異(P>0.05)。施氮和減水交互作用條件下,其根重比顯著增加(P<0.05),其他器官生物量分配沒有顯著差異(P>0.05)。

表2 不同處理對3種幼樹生物量分配的影響

表中數值為平均值±標準偏差;不同大寫字母表示同一處理條件下不同樹種之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著(P<0.05)

大葉青岡幼樹在施氮處理條件下,比對照的葉重比、根重比顯著減少(P<0.05),枝重比、干重比顯著增加(P<0.05),根冠比則沒有顯著差異(P>0.05)。減水及施氮和減水交互作用條件下,各器官生物量分配無顯著變化(P>0.05)。

與對照比較時,麻櫟幼樹各器官生物量分配在施氮處理條件下沒有顯著差異(P>0.05)。減水條件下,其葉重比、枝重比、干重比顯著減少(P<0.05),但根重比、根冠比顯著增加(P<0.05)。施氮和減水交互作用條件下,干重比顯著減少(P<0.05),其他器官生物量分配沒有顯著差異(P>0.05)。

4 討論

4.1 殼斗科三種幼樹總生物量及各器官生物量對氮沉降增加和降水減少的響應

土壤氮素和水分是森林生態系統中限制植物生長的重要因子,直接影響植物的生長和發育,并最終影響森林生物量和生產力。研究氮沉降增加和降水減少條件下不同樹種總生物量及各器官生物量的響應規律,將為探討和揭示樹木對土壤養分和水分變化的適應機制提供依據[1]。

氮素是植物體內蛋白質、核酸、葉綠素等的重要組分。土壤氮素含量是植物光合作用和生產力的重要限制因素[35]。外源施氮會導致土壤有效氮增加,施入的氮被植物體吸收后,促進植物的生長發育。但也有研究結果顯示,由于南方紅壤廣泛分布,土壤的pH值、鹽基飽和度比較低,長期過量的氮輸入不會促進植物的生長,甚至會導致陽離子可用性的降低和土壤酸化,對植物生長產生負效應,降低植物的生產力[36,37]。前人研究結果說明,氮輸入對植物的影響與施入氮肥的含量及物種本身對氮素的需求有關。本研究中施氮引起絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹的總生物量以及各器官生物量均顯著增加,說明施氮促進了三種幼樹的生長。

水分是限制植物生長的關鍵因素。氣候變化引起的降水格局改變通過影響土壤含水量,進而改變土壤溫濕度等理化性質,影響土壤養分的有效性,最終間接改變植物的形態和生理特征[38]。但植物對降水變化產生的響應因周圍氣候環境、減水程度等因素而具有顯著差異。景茂等研究發現銀杏(Ginkgobiloba)生物量增量、相對高生長、相對地徑生長等均隨著土壤水分含量的減少而減少[39]。與此相反因蒙古櫟(Quercusmongolica)具有耐旱特性[40],短期內降水格局改變可能不會對其樹木幼苗生長構成水分脅迫[41]。本研究位于亞熱帶地區,降雨量相對充足,減水50%沒有使殼斗科三樹種的總生物量及各器官生物量發生顯著改變。說明在江西大崗山地區絲栗栲、香樟、銀木荷幼樹對減水50%具有較好的適應性,但其適應機制還需要從水分生理、氣體交換等多個方面進行進一步觀測和研究。

施氮可以減輕干旱對植物光合和生長的抑制,增強植物的抗旱能力[42]。本研究中施氮和減水處理條件下,除了麻櫟樹葉生物量、樹枝生物量,三種五年生幼樹總生物量及各器官生物量均顯著低于單獨施氮處理,并且與對照、減水處理比較時差異不顯著。相關研究表明土壤氮素和含水量對植物的影響具有交互作用[43]。土壤含水量影響氮素肥效、在土壤中的轉化遷移、植物體對氮素的吸收及其在植物體內的代謝[35]。而氮素可增加樹木生產力,促進根部生長,有利于水分吸收[44]。

4.2 殼斗科三種幼樹各器官生物量分配對氮沉降增加和降水減少的響應

生物量是植物積累能量的主要體現,其在各器官中的分配反映了植物在不同環境下的生長策略[45]。,研究不同器官之間的生物量分配對認識樹木對氮沉降增加和降水減少的響應與適應具有重要意義。

施氮顯著增加海南紅豆(Ormosiapinnata)根生物量的分配比例[46],但亦有相反的研究結果[47]。本研究發現施氮處理導致絲栗栲干重比顯著增加;大葉青岡枝重比、干重比分配顯著增加,葉重比、根重比分配顯著減少;而對麻櫟的影響則不顯著。絲栗栲和大葉青岡的研究結果驗證了前人的研究結論。施氮處理對麻櫟生物量分配的影響并不顯著,原因可能是施氮后同時增加了麻櫟各器官的生物量。

干旱脅迫時,遼東櫟(Quercusliaotungensi)通過降低地上部分生物量,提高根比重,以緩解干旱脅迫時水分、養分的供求矛盾[48]。本研究中,在減水處理時,絲栗栲枝重比顯著減少、根重比顯著增加;麻櫟葉重比、枝重比、干重比顯著減少,根重比、根冠比顯著增加;減水處理對大葉青岡生物量分配影響不顯著。絲栗栲、麻櫟的研究結果驗證了前人的結論。大葉青岡各器官生物量分配沒有顯著的變化可能是因為大葉青岡較其他兩物種更能夠適應干旱環境,減水50%未對大葉青岡幼樹生物量分配產生顯著影響。本研究中同時施氮和減水提高了絲栗栲的根重比,減低了麻櫟的干重比。

根冠比為植物地上部分和地下部分生物量的分配情況,是衡量植株生長,尤其是植株對土壤養分、水分狀態反應的重要指標[11]。本研究中,同質園中四種處理條件下絲栗栲、大葉青岡、麻櫟5年生幼樹根冠比分別為0.54±0.14、0.52±0.14、0.56±0.14,三種幼樹根冠比的種間差異不顯著,說明同質園中相同樹齡的三種殼斗科幼樹,地上部分和地下部分比值具有相對一致性。

5 結論

人工施氮顯著增加了殼斗科三種幼樹生物量及各器官生物量。減水降低了殼斗科三種幼樹生物量,但效果不顯著。施氮和減水交互作用下,除了麻櫟樹葉生物量、樹枝生物量,三種五年生幼樹總生物量及各器官生物量均顯著低于施氮,但與對照及減水的差異并不顯著。殼斗科三種幼樹的生物量分配對施氮、減水的響應不同。施氮會減少樹根生物量的分配,增加樹葉、樹枝、樹干生物量的分配;減水會增加樹根生物量的分配,減少樹葉、樹枝、樹干生物量的分配;同時施氮和減水,對各器官生物量分配變化的影響不顯著。研究結果說明人工適當施氮會促進亞熱帶地區樹木的生長,但減水、同時施氮和減水對殼斗科三種幼樹的生長影響并不顯著。

雖然本研究連續進行了3年,但相對于樹木的生命周期而言,仍然很短。本研究結論來源于幼樹階段,并不能反映成林的響應結果。因此為驗證氮沉降增加和降水減少對樹木生長的影響,還需要繼續進行長期觀測研究。