黃淮海平原農業景觀非農生境植物功能群特征分析

盧訓令,劉俊玲,湯 茜,梁國付,丁圣彥,*

1 河南大學黃河中下游數字地理技術教育部重點實驗室,開封 475004 2 河南大學河南省大氣污染綜合防治與生態安全重點實驗室,開封 475004 3 河南大學環境與規劃學院,開封 475004 4 河南大學教育科學學院,開封 475004

農業景觀現已成為地球陸地表層最重要的景觀類型,農業景觀中生物多樣性的持續喪失和生態系統服務的持續性下降與波動已成為影響人類福祉的最主要因素之一[1- 5]。而農業景觀中殘存的自然、半自然和人工非農生境被認為是區域內重要的生境島和庇護所,能有效的提高植物、鳥類、地表動物、微生物等的多樣性和生態系統服務的供給[6- 14]。農業景觀生物多樣性保護和生態系統服務維持的持續發展是關乎人類福祉的最主要因素,而不同非農生境對植物群落特征的影響效應分析是未來探討如何通過景觀構建來促進農業景觀生物多樣性保護和生態系統服務維持的重要前提和基礎。

功能群的劃分為復雜生態系統的科學簡化提供了一個非常有用的思路,在大尺度上,植物功能群的劃分簡化了對植物群落的描述,有助于更好的理解群落結構、動態和演替過程以及生物多樣性對生態系統的影響等[15- 18]。隨著研究的深入,研究者們發現,生態系統功能和生態系統服務的發揮更多的依賴于群落內的功能多樣性而非分類多樣性[19- 24],土地利用強度、景觀異質性變化、氣候變化等等因素會強烈的影響到生物功能多樣性,并進一步作用于區域生態系統功能和服務[25- 29]。而農業景觀中基于植物功能群的劃分來探討區域生物多樣性保護的研究還很少見,生活周期的劃分也是用于探討人類活動等對植物影響的最優性狀之一[30, 31]。因此本研究通過基于生活周期的劃分來分析不同非農生境中植物功能群組成特征,并對其在生態系統服務上的貢獻進行探討,從而為未來區域農業景觀的構建和優化提供理論基礎。

1 研究區概況

研究區位于河南省新鄉市封丘縣,屬典型的黃河下游沖積平原,是我國重要的商品糧基地縣之一,地理坐標為:34°53′—35°14′ N,東經114°14′—114°45′ E之間,總面積約1225.6 km2。暖溫帶大陸性季風氣候,多年平均降水量約615 mm,多年均溫約13.9℃,地帶性植被為落葉闊葉林,但目前自然植被已消失殆盡,代之以農田和人工林地。區內人類耕種活動悠久,形成了以農田為主的景觀背景(圖1)。

圖1 研究區景觀概況和野外樣點布設示意圖Fig.1 Landscape classification map and the schematic diagram of plots distribution

2 研究方法

2.1 樣地設置和數據的收集

在研究區衛星影像和土地利用現狀圖的基礎上,依方格分區的方式進行布點,對各樣點中主要非農生境(人工林地、樹籬、田間道路和溝渠等)中的植物群落進行調查,因各生境多呈塊狀、條帶狀等不規則形狀(人工林地多為斑塊狀散布在村莊周邊或農田中,樹籬為條帶狀分布在農田中,田間道路為農田中寬度在1.5 m以下僅供耕作時行人與非機動車通行的小路,溝渠為農田中存在的土質渠底與護岸的河流與灌溉渠),故采用法瑞學派典型樣地法進行調查[32],記錄指標包括:物種名稱、多優度、群集度、物候期和地理坐標等。植物群落調查在2011年—2013年(每年在春、夏、秋3季重復調查)進行,其中2011年共設置26個樣點,2012年以后將取樣點增加到54個,每個生境類別5個樣方,全區共計調查880個樣方(其中人工林地255個,樹籬260個,田間道路260個,溝渠105個)。

2.2 數據分析方法

(1)功能群劃分:按照生活型(一年生植物Annual(A)和多年生植物Perennial(P))和子葉數量(單子葉植物Monocot(M)和雙子葉植物(Dicot)),參照Puricelli的功能群分類方法將植物分為4類,分別是:一年生單子葉植物功能群(AM),一年生雙子葉植物功能群(AD),多年生單子葉植物功能群(PM)和多年生雙子葉植物功能群(PD)[33]。

(2)物種豐富度:以樣地中實際出現的物種數目S表示。

式中,IV為物種重要值,PR為物種的相對顯著度,由物種的多優度計算獲得,FR為物種的相對頻度[32],所有物種的重要值總和為2。

(4)群落相似性系數:分別選取Jaccard和S?rensen相似性系數進行分析。具體公示如下:

式中,ISJ、ISS分別為Jaccard和S?rensen相似性系數,a為兩個群落共有的物種數,b和c分別為兩個群落獨有的物種數。

(5)常見種與偶見種的劃分:常用的物種豐富度指數不考慮常見種與偶見種對群落物種多樣性結構貢獻的差異。依據物種出現頻率劃分為常見種與偶見種,則利于更清晰的認識群落物種豐富度組成及其空間格局特征。參照前人研究方法[34, 35],將研究區內調查的物種劃分為常見種(在所有樣方(880個)中出現頻率超過25%的物種)和偶見種(僅在不超過5%的調查樣方中出現的物種)。

3 研究結果

3.1 植物功能群組成差異性分析

對野外調查數據進行功能群分類,結果顯示:研究區內4種主要非農生境中共調查到192種被子植物,從子葉數量分類來看,雙子葉植物物種豐富度占絕對優勢,計有155種,約占總種數的80.73%,單子葉植物僅有37種,占總物種豐富度的19.27%;從生活型分類看,計有一年生植物92種,約占總種數的47.92%,多年生植物100種,約占總種數的52.08%,二者物種豐富度的比例幾乎平分秋色(表1)。

表1 植物功能群組成

表中百分數為該功能群物種數占該生境全部物種的比例,括號中數字為該功能群物種在該生境中的累積重要值的百分比,單位為%;同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

從研究區農業景觀各生境中不同功能群組成特征來看(表1),單子葉植物與雙子葉植物物種豐富度在各生境中態勢與全區的情況較相似,雙子葉植物功能群在各生境物種豐富度中均占據絕對優勢地位,單子葉植物功能群物種豐富度在各生境中的占比均較低(不超過21%)。物種豐富度分析無法顯示該功能群組成物種在群落中的地位和貢獻,而物種累積重要值則更有助于顯示這些信息。從重要值來看,單子葉植物功能群在各生境中的地位均超過了其在物種豐富度中的占比,尤其在田間道路和樹籬生境中,其累積重要值的比例均達到物種豐富度比例的2倍以上,而各生境中雙子葉植物功能群與單子葉功能群正相反——重要值比例均顯著低于物種數量比例。

從生活型來看,一年生植物在田間道路生境中的優勢最明顯,樹籬和溝渠生境中一年生植物僅有微弱的優勢,而林地是唯一以多年生植物占優勢的生境,生境中多年生植物物種數量和比例顯著高于其他3個生境,而正是林地生境中較多多年生物種的存在,才使得區域內總體物種豐富度中多年生植物物種占據了些許優勢(52.08%)。盡管從數量和比例上來看兩種功能群物種豐富度在各生境中的差異不大,但方差分析的結果顯示二者在各生境間依然存在著顯著差異。從功能群累積重要值來看,一年生植物功能群在群落中的地位要更高些。

將子葉數量和生活型結合起來共劃分為4類功能群(圖2),在單子葉類植物功能群中,一年生與多年生物種的比例幾乎持平(19∶18),其中林地、溝渠和樹籬生境中也基本呈此態勢(分別為:13∶12、14∶11和14∶10),僅在田間道路生境中一年生單子葉植物占絕對優勢(18∶10),幾乎涵蓋了全區所有的一年生單子葉植物物種。從雙子葉類植物功能群來看:該功能群中一年生物種稍低于多年生物種(73∶82),但各生境間存在一定差異,樹籬和溝渠生境中二者比例基本持平(分別為65∶64和56∶55),林地中多年生物種的占比更高些(59∶70),而田間道路是一年生物種超過多年生物種的生境(57∶50)。

圖2 不同生境下物種豐富度中各植物功能群組成比較Fig.2 Comparison of plant functional group composition in species richness under different habitatsAM:Annual Monocots,PM: Perennial Monocots, AD: Annual Dicots, PD: Perennial Dicots

各功能群在不同生境中累積重要值變化(圖3)顯示,一年生單子葉(AM)和一年生雙子葉(AD)植物功能群物種豐富度與其累積重要值在群落中的地位基本一致(46%∶41%,166%∶164%);而多年生單子葉(PM)和多年生雙子葉(PD)植物功能群在群落中擁有的物種數量與其重要值呈現截然不同的狀態:多年生雙子葉植物功能群在群落中擁有較多的物種,但其在群落中的重要性(累積重要值)卻要低得多(165%∶111%),正相反,多年生單子葉功能群中的物種占總物種豐富度的比例卻遠低于其物種重要值的比例(30%∶77%),即少量的多年生單子葉物種在群落中卻占據了極其重要的地位,且這種狀況尤以田間道路生境中為甚(7%∶38%)。

圖3 各植物功能群在不同生境中累積物種豐富度和重要值比較Fig.3 Comparison of the cumulative species richness and importance values of plant functional groups in different habitatsNO.:各功能群物種豐富度占總豐富度的比例;IV:各功能群物種累積重要值占總重要值的比例

3.2 基于植物功能群分類的群落異質性比較

群落相似性指數的比較能夠有效的展示不同群落之間關系的遠近,是認識群落間關系密切程度的可靠參數,選用Jaccard和S?rensen兩個相似性系數來探討基于不同植物功能群劃分的群落異質性(圖4)。

從植物生活型劃分的一年生和多年生植物功能群來看,一年生植物功能群在林地-樹籬和樹籬-田間道路生境間的相似性最高,其次是林地-田間道路、田間道路-溝渠、林地-溝渠生境,樹籬-溝渠生境間的相似性最低;多年生植物功能群亦呈現基本相似的態勢,但從數值看,多年生植物功能群在各生境間的相似性明顯要低于一年生植物功能群。

從子葉數量劃分的單子葉植物功能群和雙子葉植物功能群來看:單子葉植物功能群在各生境間的相似性呈現樹籬-田間道路間最高(J=73.33%),林地-溝渠間最低(J=51.51%),其他生境組對介于中間;從雙子葉植物功能群來看,該功能群在各生境間的相似性系數明顯高于單子葉植物,其中林地-樹籬生境間的相似性最高,J值達80.42%,林地-溝渠間的相似性最低,但J值也達到了69.01%,遠高于單子葉植物功能群在大多數生境間的情況。

從將子葉數量和生活型相結合劃分的4個功能群來看:一年生單子葉植物(AM)在各生境間的相似性均較高;多年生單子葉植物(PM)在各生境間的差異性較大,樹籬-田間道路生境間的相似性顯著高于其他生境,而林地-溝渠生境間的相似性僅為43.75%;一年生雙子葉植物(AD)涵蓋了眾多的物種,但在各生境間均存在較高的相似性;多年生雙子葉植物(PD)包括了最多的物種,但其在各群落間的相似性明顯要低于一年生雙子葉植物功能群。

上述結果總體上顯示了區內農業景觀中多年生、單子葉植物相較于一年生、雙子葉植物對景觀格局、土地利用和生境因子的變化更敏感。

圖4 基于不同植物功能群劃分的群落組成異質性比較Fig.4 Comparison of community composition heterogeneity based on different plant functional groups

3.3 常見種與偶見種中功能群組成差異

對黃河下游平原農業景觀中常見種與偶見種進行功能群分類討論(圖5),結果顯示:常見種各功能群在各生境中均有散布,在物種組成上沒有差異,均以一年生雙子葉植物為主,其次是多年生雙子葉植物。從重要值來看,常見種構成了各生境的主體,但以田間道路生境最強,溝渠生境最弱,且田間道路生境中該部分貢獻主要源自于多年生單子葉植物功能群。

偶見種各功能群從物種豐富度來看,林地和樹籬生境中要遠超溝渠和田間道路生境,且各生境中亦以多年生雙子葉和一年生雙子葉為主;但從重要值來看,各生境間存在顯著差異,溝渠生境中的偶見種貢獻了最高的重要值,比林地生境高了約50%,幾乎是樹籬和田間道路生境中的2倍。

圖5 常見種與偶見種中不同植物功能群的組成特征Fig.5 Composition characteristics of different plant functional groups in common species and occasional species

4 討論

4.1 非農生境中植物功能群組成物種豐富度與重要性的不一致性

本研究發現,在黃淮海平原農業景觀非農生境中,從物種豐富度來看,各生境中均以雙子葉植物占據絕對優勢(多在80%以上),而單子葉植物則很少,但兩類植物功能群在各生境中的重要值卻與其數量比例明顯不一致:單子葉植物功能群累積重要值在田間道路和樹籬生境中的比例均達到其物種比例的2倍以上,溝渠生境中也高出了50%多,僅在林地生境中二者比例較為接近;雙子葉植物功能群的情況則相反,除林地生境外,其他生境中各物種累積重要值的比例均顯著低于其物種豐富度的比例(圖3),很大程度上是由生境中狗牙根(Cynodondactylon)、葎草(Humulusscandens)等超乎尋常的優勢度和重要值引起的[36]。

從生活型分類來看,一年生與多年生物種的總體數量比例差別不大,樹籬、田間道路和溝渠等生境中均以一年生植物在數量上占優勢,唯獨在林地生境中有大量的多年生植物存在,但從群落地位來看,一年生植物累積重要值稍高些。本結果顯示在農業景觀這種人類干擾較為強烈的景觀中,一年生植物作為“投機主義者”,其生長和分布主要受隨機擴散影響,它可以隨機占據并利用任何的空間和土地并快速生長[37],但隨著干擾強度的減弱(田間道路-樹籬-溝渠-林地),多年生植物在逐漸增加。牛鈺杰等在高寒草甸中的研究也發現,隨著放牧強度的增大,盡管一年生雜草類的豐富度、蓋度沒有顯著變化,但多年生雜草類植物群落的物種豐富度、蓋度和實際重要值均顯著降低,一年生物種的重要值在增加[38]。

4.2 人類活動強度對不同植物功能群的影響

前人研究發現,隨著人類干擾的加強,群落中多年生物種會減少,而一、二年生物種增多,并占據優勢,使群落結構趨于簡單,生態系統穩定性下降[39],作為“投機主義者”的一年生植物可以隨機占據并利用任何的空間和土地并快速生長[37],從而使其優勢地位變得更為明顯[40]。本研究也發現在黃淮海平原農業景觀非農生境中一年生與單子葉植物功能群在區域植物多樣性與群落結構形成中具有重要地位,在田間道路和樹籬等人類活動強烈干擾的生境中尤為明顯,隨著干擾的降低,溝渠和林地等生境中多年生和雙子葉植物功能群的物種豐富度與重要值在升高,而一年生和單子葉植物功能群的物種豐富度與重要值盡管仍維持在較高的比例上,但其總的群落地位在下降。

常見種與偶見種的劃分有助于對群落物種組成格局的認知[41],農業景觀中總體上較強的人類干擾導致常見種盡管數量不多,但構成了群落的主體,在群落中占據了絕對的優勢,形成了以一年生物種占主導優勢的群落結構,而隨著人類干擾的減弱,在林地和溝渠生境中,多年生與雙子葉植物開始大量在群落內出現,盡管多為偶見種,但恰恰是這些物種的出現大大提高了區域總物種豐富度(圖5)[41],同時這些多年生、雙子葉植物往往使群落高度、蓋度增加、結構更為復雜,且能為不同動物類群提供更多樣化的蜜源、果實來源以及棲息地與庇護所。

基于功能群分類的群落組成異質性分析顯示,區域農業景觀中雙子葉植物功能群對環境變化的耐受性更強,而單子葉植物功能群對景觀格局、土地利用和人類活動更敏感,并進而成為田間道路等生境中的優勢種群;生活型分類也表明一年生植物能更有效的適應環境波動、土地利用的變化和人類活動的影響,從而在田間道路、溝渠和樹籬生境中的地位超過了林地,而林地這種相對更穩定的生境則使多年生和雙子葉植物開始漸漸增加和逐漸占優。

4.3 不同非農生境植物群落的生態系統功能與服務

不同植物功能群中的物種在景觀生態系統中對群落結構、生態系統功能、生態系統服務中的作用有一定的差異。一年生植物多采用種子繁殖,繁殖體較小、但數量眾多,常會在一些干擾生境中迅速定植形成優勢群落,能快速有效的減緩水土流失,更新周期短,殘體易分解,能迅速補充土壤養分,其種子能為一些雀類等提供食源,一年生植物的大量出現是群落退化或演替初期的重要表現,而一年生物種的出現也能有效的補償群落退化形成的生物量空洞[37, 42];多年生植物一般株型較大,靠種子或根莖無性繁殖,繁殖體較大、但數量相對較小,定植之后對環境因子變化具有較強的抗性。群落中多年生植物多晚于一年生植物進入,在環境因子波動強烈的景觀斑塊中數量一般較少,而在穩定群落中重要值會增加,進而成為群落優勢種,多年生植物的大量出現則是群落正向演替的重要標志,該植物群落將能為更多的動物類群提供良好的食源地、棲息地,并進一步提高其水土保持能力、土壤肥力和群落內環境因子的穩定性[43]。已有研究還發現,一年生雜類草會加重某些蟲害的發生發展,而多年生物種則可能與之負相關,從而降低蟲害的發生[44]。

本研究顯示,黃淮海平原農業景觀中,一年生與單子葉植物功能群在區域植物多樣性與群落結構形成中具有重要地位,盡管隨著人類干擾的降低,多年生和雙子葉植物在林地與溝渠等生境中開始大量出現,并開始在蜜源、食源供給和棲息地提供等方面越來越重要,但從現有的數據來看,區內各生境在生態系統服務提供方面還極其微弱,亟需進一步提高。

5 結論和建議

在黃淮海平原農業景觀中,總體上各非農生境均處于脆弱的、波動劇烈的群落演替早期,群落結構簡單、優勢種明顯,在一些人類干擾稍弱的林地和溝渠等生境中物種數量開始大大增加,但多為偶見種,所能提供的生態系統服務還很匱乏。多數的研究認為較高強度的人類干擾會使群落結構趨于簡單,生物多樣性降低和生態系統穩定下降[39, 44],盡管有研究認為適度的擾動也可以提高生物多樣性和生態系統服務[31],但一方面多大強度的擾動為“適度”尚需討論,另一方面從現有數據來看,盡管林地和溝渠生境中人類活動相對來說有降低,但顯然仍超出了“適度擾動”的強度。因此在未來的農業景觀構建和管理中,在關注生物多樣性變化的同時,也不能忽略生態系統服務的供給,建議能進一步減弱對人工林地和溝渠區域的擾動,使人工林地進一步向半自然、自然林地的趨勢轉化,從而進一步提高區域生態系統服務的總體水平。且注重從時間序列上連續觀測與監測的重要性,以更好的確保區域生態安全。

致謝:感謝中國科學院封丘農業生態實驗站對野外實驗提供的支持,感謝熊聰、劉棟、朱珠、董翠芳、張曉陽、劉昕、賈艷鳳等同學在野外調查中的幫助。