湖南省陽明山山頂苔蘚矮林優勢種空間分布格局

陳艷華,龍岳林,彭重華

1 湖南農業大學園藝園林學院,長沙 410128 2 湖南理工學院, 岳陽 414006 3 中南林業科技大學風景園林學院,長沙 410004

空間與數量是衡量種群是否繁盛的兩個指標[1],其中空間指標即種群空間分布格局,是群落個體在其生活空間的位置狀態或布局[2],是種群特性、種群關系及其環境綜合條件作用的體現[3],影響物種生長發育、繁殖、死亡、再生及資源利用,揭示潛在的生物學特性(如生活史對策、種子擴散方式、密度限制等)及其與環境因子(如地形、方位等)的相互關系、格局成因,對維持森林群落景觀的穩定和多樣性具有重要意義。種群空間分布格局是種群生態學的核心內容,也是近年來生態學研究熱點之一[4- 5]。種群空間分布格局,隨方位、取樣尺度甚至不同年齡階段的不同而有明顯的差異[1,6]。研究種群空間分布格局除判定種群的分布類型外,定量化聚集強度和規模亦是重要內容[7]。目前,已有國內學者對不同地帶不同生物群區如熱帶[8]、亞熱帶闊葉林[9],溫帶闊葉林[10]、不同生活型如喬木[11-12]、灌木[13-14]及草地[15]的種群分布格局進行了研究,結果表明：自然界中種群空間分布格局主要呈聚集分布,其格局的形成不僅受種間競爭、種子傳播方式及動物集群行為等生物因子的影響,還受資源分布、地形、方位變化等環境因子的影響。

山頂苔蘚矮林,是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂或山脊、云霧線以上,以及濕度大、山風強烈、氣溫低、晝夜溫差大的環境條件下長期發育的一種特殊的群落變型,有"天然水庫"之稱,是天然的優良水源林[16];同時由于生態系統獨特,如遭到破壞,輕則發展成以原有植物為主的萌生灌叢,重則成為莎草科、禾本科、燈心草科、蕨類等為主的濕性草地,從而發生空間替代,更嚴重的破壞會難以成林甚至消失,因而生態脆弱,不易恢復,具有不可替代性[17- 18]。山頂苔蘚矮林的植物類型以杜鵑花科植物為主要優勢種,尤以猴頭杜鵑(Rhododendronsimiarum)居多[19],罕見云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)矮林。目前,有關山頂苔蘚矮林的研究集中在群落結構[10- 21]、群落特征[22- 25]及物種組成[19,26]、物種多樣性、植物區系成分[18,27]、生境特點及土壤種子庫[28- 29]等,鮮見山頂苔蘚矮林種群分布格局及其規模方面的研究。因此,本文采用多個取樣尺度、多指數綜合判定的方法,探尋陽明山山頂苔蘚矮林優勢種群在不同方位的空間分布格局及其隨取樣尺度的變化情況,分析山頂苔蘚矮林優勢種群不同年齡階段的空間分布特征,擬了解山頂苔蘚矮林優勢種群及其分布格局形成的生物學或環境機制,為深入認識山頂苔蘚矮林的群落結構及其形成機制,進一步開展相關生態系統的結構與功能研究及對這一特殊植被類型的保護和管理提供理論參考。

1 研究區概況

陽明山國家級自然保護區位于瀟水之東,湖南省西南部的永州市東郊,雙牌縣東北隅。地理位置在北緯26°02 ′ 00″—26°06 ′ 15″,東經111°51′ 36 ″—111°57 ′ 36″,介于雙牌縣、寧遠縣、祁陽縣三縣交界處。保護區南北長15.6 km,東西寬13.3 km,總面積為11267.9 hm2。陽明山屬南嶺山系支脈,地勢東北高西南低,溝谷縱橫,山地破碎,峰巒起伏。地質為花崗巖母質。土壤為黃棕壤、黃壤和紅壤。陽明山屬中亞熱帶季風濕潤氣候,年均氣溫14.2 ℃,平均最高氣溫19.0 ℃,最低氣溫10.3 ℃,絕對最高氣溫36.0 ℃。絕對最低氣溫-10.0 ℃;1月最冷,月平均氣溫3.9 ℃,7、8月最熱,月平均23.6 ℃。年均降水量為1607.5 mm,陽明山年均相對濕度87%。其地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,如栲樹(Castanopsisfargesii)林,甜櫧(Castanopsiseyrei)林,短柄青岡(Cyclobalanopsissessilifolia)林,紅楠(Machilusthunbergii)林等;另有如映山紅(Rhododendronsimsii)灌叢,鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)+山柳(Salixpseudotangii)灌叢,水馬桑(Weigelajaponica)灌叢,毛玉山竹(Yushaniabasihirsuta)叢等;竹類林有楠竹(Phyllostachysheterocyclacv. Pubescens)林、水竹(Phyllostachysheteroclada)林等。分布在陽明山國家級自然保護區海拔1300 m以上區域的地帶性山頂苔蘚矮林,主要聚集在陽明山山頂微波臺東側海拔1480—1520 m處,面積達2—3 hm2[30]。云錦杜鵑為該林內主要優勢種,伴生小喬木主要有圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)、青榨槭(Acerdavidii)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)等。林下灌木主要有茶(Camelliasinensis)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、映山紅、細枝柃(Euryaloquaiana)白檀(Symplocospaniculata)及草本植物淡竹葉(Lophatherumgracile)、金線草(Antenoronfiliforme)、堇菜(Violaverecunda)、峨嵋雙蝴蝶(Tripterospermumcordatum)、玉簪(Hostaplantaginea)、矮冷水花(Pileapeploides)和藤本植物寒莓(Rubusbuergeri)、日本薯蕷(Dioscoreajaponica)等。

2 數據來源與研究方法

2.1 野外調查方法及樣地設置

圖1 陽明山山頂苔蘚矮林物種-面積關系 Fig.1 The species-area relationship in mountaintop mossy dwarf forest in the Yangming Mountains

經陽明山國家級自然保護區管理人員的日常巡視、管理和維護工作及作者的實地勘查發現,大面積的山頂苔蘚矮林目前僅發現這一處區域有分布。根據前人在亞熱帶常綠闊葉林樣地取樣面積的范例與經驗[5,31,45],把陽明山山頂苔蘚矮林物種的數目按取樣面積的大小作種-面積曲線圖(圖1),確定最小取樣面積為400 m2,因此,在此區域的北側(N)、南側(S)和東側(E)設置了三個面積分別為20 m×30 m、20 m×20 m和20 m×20 m的樣地,再采用相鄰網格法劃分成5 m×5 m小樣方進行調查[31]。以小樣方為單位,分別將高度在2.5 m以上,胸徑2 cm以上的植物視為小喬木(因為地處山頂,生境條件導致該處所有植物高度不超過7 m),對所有小喬木分別登記其植物名稱、株數,測量樹高、枝下高、基徑和胸徑(130 cm處)、冠幅(長×寬)等,并在3個樣地內各選取一10 m×10 m的樣方登記灌木層植物名稱、高度、蓋度和株數等指標;選取5個1 m×1 m的小樣方登記草本植物的名稱、高度、多度和蓋度等,同時記錄出現在樣地內的草本植物名稱。同時運用佳明2.0手持式GPS定位儀測定各樣地邊角點的經緯度及海拔,運用羅盤儀測定坡向和坡度等環境因子。

2.2 種群齡級劃分

由于陽明山山頂苔蘚矮林優勢種云錦杜鵑的生命周期較長,如運用生長錐或伐倒樹木來確定樹齡的破壞性較大;雖然齡級和徑級不同,但在相同環境下同一樹種齡級和徑級對環境的反應規律是一致的[32],因此,本研究中運用徑級代替齡級的方法。在調查中發現整個樣地內未見高度低于33 cm的小苗,且分枝平均高度100 cm左右,多數離地5 cm時分枝,130 cm高度時已分成多枝,因此在分析時選取基徑(DGH)(離地5 cm高處)而不是胸徑作為徑級來進行分析。依據云錦杜鵑的生活史特點及現狀調查實際,參照相關研究中對亞熱帶常綠闊葉林林冠層林木徑級結構的劃分標準[33],將陽明山自然保護區內的云錦杜鵑種群劃分為以下4個年齡階段：Ⅰ為幼樹：DGH≤2.5 cm,h>33 cm;Ⅱ為小樹：2.5 cm22.5 cm。

2.3 種群空間分布格局測度方法與分析

利用相鄰格子法,對陽明山山頂苔蘚矮林優勢種群,即云錦杜鵑種群進行7不同樣方尺度(5 m×5 m、5 m×10 m、5 m×15 m、10 m×10 m、10 m×15 m、15 m×15 m、15 m×20 m)和三個不同方位調查,分析不同尺度下優勢種的空間分布格局。

種群空間分布格局類型采用方差均值比法,結合t檢驗值進行判定。在判定過程中,如果與實際有出入,再配合負二項式參數(k) 、叢生指數(I)、聚塊性指數(m*/m) 、Cassic指數(Ca)和格林指數(GI)7個指數進行綜合判定;如果6個指數中有4個或4個以上符合判定結果,則判定該種群即為此分布格局。種群聚集強度則采用負二項式參數(k)、結合叢生指數(I)、Cassic指數(Ca)和聚塊性指數(m*/m) 、格林指數(GI)進行綜合判定[1,5,7,19,34]。

(1)方差/均值比率(v/m)法：

(2)負二項式參數(k) 法

式中：當k>0,則k值愈小,聚集度愈大,如果k值趨于無窮大(一般為8以上),則逼近泊松分布;k<0,則種群呈均勻分布。k值可以用于判別種群分布格局類型,還可度量聚集強度。

(3)叢生指數(I)

式中：I=0,隨機分布;I>0,集聚分布;I<0,均勻分布。

(4)Cassic指數(Ca)

式中：k為二項式參數,Ca→0,隨機分布;Ca>0,集聚分布;Ca<0,均勻分布。

(5)聚塊性指數(m*/m)

式中：k為二項式參數,m*/m=1,隨機分布;m*/m>1,聚集分布;m*/m<1,均勻分布。表示每個個體平均有多少個其他個體對其產生擁擠的程度。

(6)格林指數(GI)

式中：N為小樣方數;GI=0,隨機分布;GI>0,聚集分布,GI=1,最大聚集;GI<0,均勻分布。

2.4 種群分布格局規模

本研究運用相鄰格子樣方法,根據可變尺度相鄰格子樣方法劃分區組,各區組內小樣方的面積和個數見表1。 參照Greig-Smith[42]區組均方分析,加以修正: 計算每個區組觀測值的平方和,將平方和取平均值后在相鄰兩區組間求差; 用后一級區組的小樣方個數去除相應的差值,得出前一級區組對應的均方值; 以均方值為縱坐標,以單元面積為橫坐標作曲線,判定格局規模[35]。

表1 種群空間格局規模分析的取樣面積

3 結果

3.1 不同取樣尺度上種群分布格局

由表2可知,在8個取樣尺度上,4個不同年齡階段中除大樹為隨機分布外,幼樹、小樹和中樹的分布格局均為聚集分布,其聚集強度隨取樣尺度增大而順序減小;而同一年齡階段種群聚集強度也隨取樣尺度的增大而減小,其中,幼樹和小樹的聚集強度在25 m2尺度上最大,150 m2尺度上最小;中樹的聚集強度在75 m2尺度上最大,150 m2尺度上最小;幼樹、小樹和中樹隨尺度進一步增大,聚集強度小幅增大后反彈減小而呈現波動。因此,陽明山山頂苔蘚矮優勢種的4個年齡階段隨取樣尺度變化,聚集指數值大小存在波動,表明種群不同年齡階段的分布格局與取樣尺度有關。

表2 云錦杜鵑種群不同年齡階段在不同取樣尺度下的分布格局

**表示P<0.01．Ⅰ: 幼樹, Sapling tree;Ⅱ: 小樹, Young tree;Ⅲ: 中樹, Middle tree;Ⅳ: 大樹, Big tree; R: 隨機分布Random distribution;C: 聚集分布Cluster distribution;U: 均勻分布Uniform distribution

根據方差均值比與t-檢驗值判定,總體上看,3個方位樣地的優勢種群分布格局除南樣地在150—200 m2尺度上呈均勻分布外,其余均呈聚集分布(表3)。根據各判定指數的性質,負二項參數(k)值越小,叢生指數(I)、平均擁擠指數(m*)、聚集指數(Ca)和聚塊性指數(m*/m)值越大,種群聚集程度越大[34]。在25—50 m2尺度上,北、南、東樣地種群聚集程度順序減小;在75 m2尺度上,北、南、東樣地種群聚集程度順序減小;在100 m2尺度上,v/m、I、m*和GI值按南、東、北順序減小,即4個指數均可判定南樣地種群聚集程度最大,北樣地種群聚集程度最小;當取樣尺度達到150—200 m2時,南樣地呈均勻分布,v/m、I、m*和GI按北、東順序減小,k值增大,即5個指數均可判定種群聚集強度北樣地大于東樣地(表3)?？梢婋S著取樣尺度的增大,北、東、南樣地種群聚集強度依次減弱,甚至發展成隨機或均勻分布,說明陽明山山頂苔蘚矮林優勢種群的分布格局及強度與取樣尺度有關[34,36]。

3.2 種群格局規模

圖2顯示,三個方位樣地內聚集分布的優勢種群的7個取樣尺度下不同年齡階段的均方值出現2—3個明顯的峰值,其中在50 m2尺度上,南樣地幼樹出現一小峰值,其均方值為0.4,東樣地無幼樹;在100 m2尺度上,南樣地小樹和中樹、東樣地中樹出現一峰值,其均方值分別為848和934、232;在150 m2尺度上,僅北樣地幼樹和中樹均出現1個明顯峰值,其均方值分別為932和1312;在200 m2尺度上,北樣地小樹、南樣地小樹和東樣地中樹均出現1個明顯峰值,其均方值分別為20386、3069和4960;由此可知,隨著取樣尺度的增大,種群的聚集規模明顯增強。

由圖3可知,總體上,北樣地、南樣地、東樣地種群聚集規模依次降低;其中,北樣地在150 m2尺度上聚集規模最大,其均方值達80633;南樣地種群在100 m2尺度上小規模聚集后小幅下降,在225 m2尺度上達最大,其最大均方值為28424;東樣地200 m2尺度上最大,其均方值為6251。

表3 優勢種群在不同方位的分布格局

**P<0.01;N:北樣地 Northern plot；S:南樣地 Southern plot；E 東樣地 Eastern plot; R: 隨機分布Random distribution；C: 聚集分布Cluster distribution；U: 均勻分布Uniform distribution

圖2 不同樣地優勢種群的格局規模Fig.2 Pattern scale of 3 developmental stages of dominant species in 3 plots in 7 sampling scalesⅠ：幼樹Sanplings,Ⅱ：小樹Young trees,Ⅲ：中樹Mature trees

圖3 3個不同年齡階段在不同樣地的格局規模Fig.3 Pattern scale of 3 developmental stages of dominant species in 3 plots in 7 sampling scales

優勢種群的4個年齡階段里,除因大樹(Ⅳ)呈隨機分布,不分析其格局規模外,其余呈聚集分布的3個年齡階段均出現1—3個不同程度規模的聚集。其中在幼樹階段,北樣地種群在150 m2尺度上僅出現1次規模聚集,其均方值為932,而在南樣地卻分別在50 m2、100 m2、225 m2尺度上出現3次規模聚集,其均方值分別為0.4、2、9;而在小樹階段,北樣地仍然在150 m2尺度上僅出現1次聚集規模,其均方值最大,達20386,而在東、南兩樣地均出現2次規模聚集,且均出現在100和200兩個尺度上,其中南樣地的聚集規模高于東樣地;在中樹階段,北樣地還是僅出現1次規模聚集,而東、南兩樣仍然出現2次規模聚集,東樣地在50和200尺度上出現,而南樣地則在100和225尺度上出現,其中南樣地種群在225 m2尺度上最大,其均方值為8800?？梢娙齻€不同方位樣地優勢種群的聚集規模最大的是北樣地,而東、南兩樣地在小尺度上小規模聚集后,在大尺度上還會再次形成較大規模的聚集,而在小徑級向大徑級發展過程中,聚集規模出現的次數減小,甚至不聚集而呈隨機分布,聚集的面積卻是增大的,這與調查實際相符。

圖4 優勢種群3個不同年齡階段的格局規模Fig.4 Pattern scale of 3 developmental stages of dominant species

4 討論

4.1 山頂苔蘚矮林優勢種群的空間分布格局

種群分布格局具有尺度依賴性,與取樣尺度緊密相關[2]。如暖溫帶次生林種群隨著取樣尺度的增大,其分布格局由聚集分布向隨機和規則分布發展[10];太白山紅樺(Betulaalbo-sinensis)種群總體上在一定尺度內呈聚集分布,超過該尺度則呈隨機分布[12]。本研究中,在7個取樣尺度上,優勢種整體呈聚集分布,但聚集強度則隨尺度的增大而減弱,其原因可能是：實地調查發現,山頂苔蘚矮林優勢種云錦杜鵑既有種子繁殖特性還有類營養繁殖的特性,一顆樹有2—5個主干從基部叢生,最多的有7個主干叢生均發育成中樹,甚至大樹;有些云錦杜鵑在動物絆倒或風倒后入地生根;云錦杜鵑蒴果較大,種子數量多,成熟后干燥開裂,多集中散布在母樹周圍,可見山頂苔蘚矮林優勢種群整體呈聚集分布格局主要是由種群本身的生物學特性決定的[37]。

多數研究表明,在小尺度上,種群的空間分布格局主要受種群自身生物學特性的影響,而在大尺度上,種群的空間分布格局更多是生境異質性及所在的微環境的作用[11,38- 40]。陽明山山頂苔蘚矮林優勢種群在不同方位呈聚集分布正是受種群的生物學特性所致;而隨著方位的改變,其聚集強度和規模有差異卻是由環境異質性和所在的微環境作用而形成的。其原因可能是：1)早期由于優勢種種子繁殖及其類營養繁殖等生物學特性形成苔蘚矮林總體上呈聚集的空間分布格局;但隨著時間的推移,由于方位和坡向不同(盤山公路環繞東區半圈后,再正對西北部的微波臺將苔蘚矮林劃分為南、北兩區,且東區坡向為東向,坡度達30°,北區坡向為北向,南區一部分為北向,另一部分為東向)而導致土層與腐殖質層相較增厚、日照時間較另兩方位增長、溫度升溫快等資源分配優勢,小樹發展成中樹,以至大樹,但由于資源有限,種內密度限制、種間生態位分離及放牧干擾等多方面的影響,只有部分小樹長成中樹或大樹,因而,北樣地內的所有年齡組呈聚集分布且聚集規模大,強度強,而東向及南向樣地的東南方內的中樹的聚集強度減弱,大樹甚至發展成隨機分布。2)上世紀九十年代,這一區域的西北方山峰最高處建設了微波臺及其附屬建筑,加上北方位樣地內群落的蔽護,東方位和南方位樣地內的東邊幼樹少了凜冽西北風的影響,也利于少量的中樹繼續發展成大樹,從而使大樹呈隨機分布。因此,山頂苔蘚矮林優勢種隨著方位與坡向的不同,其聚集強度與規模有差異,是由所在的生境異質性及其微環境作用而形成。

在天然林里,種群由小徑級到大徑級的發展過程中,空間分布格局發展的一般趨勢為：聚集→隨機→規則[41]。對于生命期長的喬木類植物,同樣如此。如禿杉(Taiwaniaflousiana)種群總體為聚集分布,從幼齡→中齡→老齡的分布格局由聚集分布發展為隨機分布[36]。山頂苔蘚矮林優勢種云錦杜鵑種群的幼樹、小樹和中樹在總體和7個尺度上均呈聚集分布,而大樹表現出隨機分布格局。其原因可能與云錦杜鵑母樹種子傳播距離有限和較大的蒴果成熟后自然開裂種子集中于母樹周圍萌發有關[42];其次,云錦杜鵑是陽性樹種,林隙光環境對幼樹種群的建成有一定影響也可能使幼樹和小樹表現為聚集分布;而大樹的隨機分布,主要是因為隨著幼樹和小樹的長大,需要更多的光照、營養和空間,為爭奪生存空間與資源,加劇了種內與種間競爭,優先占有有限環境資源的個體在樹高、胸徑、冠幅上增大增強,導致林內幼樹、小樹不能獲得生活所需的光照、營養和空間時從而立地枯死(這在調查過程中多見),種群密度下降,存活下來的個體呈現擴散趨勢,從而形成了中樹的聚集規模減弱,以至于大樹的隨機分布。

4.2 種群格局規模

一般認為小規模聚集是由種群本身特征所決定的, 大規模聚集主要是種群個體從原分布中心擴散, 由環境因子的影響所決定的[43]。陽明山山頂苔蘚矮林優勢種群的格局規模在小尺度(50—100 m2)上的聚集,正是由于優勢種云錦杜鵑種群本身的生物學特征如繁殖習性所決定而形成,云錦杜鵑的蒴果大且成熟后干燥自然開裂,種子量多質輕而散布在母樹周圍,即使有風的助摧,其散布距離仍有限;另外,調查中發現云錦杜鵑具有類營養繁殖特性等,種群的這些繁殖特性必然形成小尺度上的規模聚集格局。而大規?；虼蟪叨?150—200 m2)上的聚集則是由云錦杜鵑個體由小徑級向大徑級的發展時以母樹為中心的擴散、生態位分離及環境因素如地形、方位及其小氣候的影響而形成,尤其是東、南兩樣地由于方位與坡向的地形優勢,加上微波臺建筑與北樣地的庇護,形成兩樣地的光照、溫度、空間及小氣候等環境資源優勢,使得兩樣地內個體由小徑級向大徑級發展中獲得更大的發展空間與資源,從而形成大尺度的聚集規模。陽明山山頂苔蘚矮林3個樣地內優勢種種群的聚集規模隨方位由北、南、東方位的變化而依次降低,如前所述,也是南、東兩樣地的地形與環境資源優于北樣地而導致的結果。呈聚集分布的幼樹、小樹和中樹的聚集規模,隨著方位的改變依然是北、南、東依次降低,顯示出環境因子的影響結果,而3個方位的同一樣地內隨著徑級的增大,聚集規模出現的頻率減小,但規模卻是增大的,是因為云錦杜鵑種群的生物學特性所致。

5 結論

在亞熱帶地區的山頂苔蘚矮林是一類典型的、具有獨特生境的地帶性植被。本研究通過運用多個取樣尺度、多指數綜合判定的方法,研究陽明山山頂苔蘚矮林優勢種群在不同方位的空間分布格局及其隨取樣尺度的變化情況,研究結果表明：在北、南、東三個方位上,陽明山山頂苔蘚矮林優勢種云錦杜鵑的空間分布格局總體上為聚集分布,隨著取樣尺度的增大,聚集格局規模減弱;而山頂苔蘚矮林優勢種群不同年齡階段的空間分布特征為隨著種群年齡的增大,其空間分布格局呈聚集強向聚集弱、以至于隨機分布發展;陽明山山頂苔蘚矮林優勢種群及其分布格局形成主要是云錦杜鵑種群本身的生物學特性及方位、坡向等環境因子影響所致。該研究為深入認識山頂苔蘚矮林的群落結構及其形成機制,進一步開展相關生態系統的結構與功能研究及對這一特殊植被類型的保護和管理提供理論參考。

致謝：陽明山國家級自然保護區管理局蔣建軍、雷林和中南林業科技大學風景園林學院研究生唐佳樂、陳晟參與野外調查工作,特此致謝。