小興安嶺天然針闊混交林主要樹種空間格局及其關聯性

蘭航宇, 段文標,陳立新, 曲美學, 王亞飛, 春 雪

東北林業大學林學院,哈爾濱 150040

植物種群的空間格局是種群生物學特性、生長環境條件與種內種間關系等因素綜合相互作用的結果[1]。種群空間分布格局一般分為以下三種類型：隨機分布、聚集分布和均勻分布[2]。研究種群的空間格局及其關聯性,對分析種群的形成及其維持機制有著重要的意義[3]。在過去的二十年里,對生態學研究中的空間模式分析越來越受歡迎[4- 5],例如Perry等人通過空間格局來推斷植物種群發生的某些潛在過程[6]。植物種群的空間格局可能是由于不同的生長環境和生長過程造成的,如種子傳播、種內競爭、種間競爭、干擾和環境異質性等[7- 8],可以在不同的空間尺度下進行分析,通過植物種群構成的不同空間結構來分析種群之間發生的不同關聯性[4]。生態學研究過程與空間格局關系密切,是認識植物種群動態的依據,也是森林的重要特征之一[9]。

目前,國內外對種群空間格局的研究主要應用Ripley′s K函數和O-ring函數。但是Ripley′s K函數統計了以某一距離為半徑的所有圓內的信息,在分析種群空間格局及其關聯性時,隨著尺度的增大,大尺度與小尺度上的分析結果相互混合,產生累積效應,而O-ring函數統計了以某一距離為半徑的圓環上寬度的圓環內的信息,其能避免大尺度上的累積效應,更有效的反映出種群內任意尺度的空間分布格局及其關聯性[10]。例如杜志等[2]和楊華等[11]分別對長白山不同演替階段針闊混交林的樹種空間分布格局及其關聯性進行了探究。Darliana等對不同生長階段的酒神菊屬(Baccharis)灌木叢的空間格局進行了研究[12]。分析其林分內優勢物種的空間分布格局,對群落結構的維持和了解其生態過程具有重要的意義[13-14]。分析其種群的空間關聯性,有利于分析優勢物種的相互作用和在不同生長環境條件下存在的差異等[15]。

中國東北針闊混交林位于中國東部植被連續分布帶的北端,主要包括小興安嶺和長白山等地,其深受海洋性氣候的影響,是一種過渡性的植被類型[16]。小興安嶺天然針闊混交林內有豐富的森林資源和許多珍貴樹種,是國內木材主要的供給地。但由于長時間承擔木材生產的任務,森林資源損失嚴重,部分天然針闊混交林退化為草地或灌叢等[17]。二十一世紀之后,我國開始重視森林對生態功能的改善作用,雖然經過林業生態建設方面的改革調整,在2011年全面停止森林主伐,森林生態資源得到保護,但是恢復其原有的生態功能仍需要采取有效的措施[18]。本文運用空間點格局O-ring函數,統計分析小興安嶺天然針闊混交林群落物種組成和種群空間格局及其關聯性,這將為此林型的可持續經營和生態環境保護提供有效的參考與科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究地處于黑龍江省伊春市帶嶺區涼水國家級自然保護區(128°47′8″—128°57′19"E,47°6′49"—47°16′10″N),屬于北方針闊混交林。該區屬于低山丘陵地帶,一般南坡短而陡,北坡緩而長。氣候總的特點是冬長夏短,夏季濕涼多雨,冬季嚴寒干燥。因為緯度較高,所以太陽輻射量較少,年平均氣溫只有-0.3℃,年平均最高氣溫7.5℃。保護區內既有從未采伐過的原始林,又有經火燒或皆伐后形成的處于各個自然演替階段的次生林,幾乎囊括了小興安嶺山脈的所有森林類型。地帶性土壤為暗棕壤,土色以暗色為主,向下逐漸變淺,土壤肥力較高。本次試驗選取的是小興安嶺天然針闊混交林。林內主要樹種有紅皮云杉(Piceakoraiensis)和楓樺(Betulacostata),伴生樹種主要有春榆(Ulmusdavidiana)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、毛赤楊(Alnussibirica)、色木槭(Acermono)、稠李(Padusracemosa)、花楷槭(Acerukurunduense)和水曲柳(Fraxinusmandschurica)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選取及外業調查

2017年8月在小興安嶺天然針闊混交林1.1 hm2(100 m×110 m)的矩形固定樣地內,將樣地劃分為110個10 m×10 m的網格,對樣地內胸徑≥2cm的林木進行每木檢尺;使用布魯萊斯測高器測量樹高,通過網格對每株檢尺木進行定位,并記錄每株檢尺木的種類。

1.2.2數據分析方法

通過對該樣地內各樹種重要值的比較,確定群落內的優勢種群,選取重要值前四位的種群,以樣地內各種群的空間點坐標為基礎數據,采用單變量的O-ring函數,分析樣地內主要種群的空間格局,運用雙變量的O-ring函數,分析樣地內主要種群的空間關聯性。為了獲得更有效的分析結果,數據分析中須仔細選擇零假設模型[19-20]。對于單變量點格局分析,如果物種沒有明顯的受環境等因素的影響,散點圖大致呈現均勻分布,則采用完全隨機(complete spatial randomness,CSR)零假設模型,相反,則采用異質性泊松過程(heterogeneous Poisson process)零假設模型[21];對于雙變量點格局分析,考慮到種群之間的競爭是非對稱的,采用前提條件零假設模型[22-23]。首先保持一個樹種的位置固定,用異質性泊松過程零假設對另一個樹種的空間分布位置進行隨機化,分析兩個樹種空間關聯性的變化,然后保持后一個樹種的位置不變,用異質性泊松過程零假設對前一個樹種的空間分布位置進行隨機化,再次分析兩個樹種空間關聯性的變化[24-25]。采用Monte-Carlo擬合和檢驗O-ring函數,計算置信區間。空間尺度為樣地最短邊長的一半,即50 m,步長值為1 m。

1.2.3數據處理

利用Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20進行數據統計與分析,利用Programita for Point Pattern Analysis 2010軟件進行主要種群和種群之間的點格局分析。利用Monte-Carlo模擬檢驗100次,得到由上下兩條包跡線圍成的99%的置信區間,利用Sigmaplot 12.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1樣地內種群結構特征

由表1可知,小興安嶺天然針闊混交林林樣地內共有喬木15種,其中包括3種針葉樹種,紅皮云杉、臭冷杉和紅松。樣地內所有物種的總胸高斷面積為23.73 m2/hm2,其胸高斷面積大于1.00 m2/hm2的物種有四個,分別為紅皮云杉、楓樺、春榆和色木槭,其重要值也位于前四位,其中紅皮云杉和楓樺的胸高斷面積之和占樣地總胸高斷面積的46.66%。紅皮云杉的相對優勢度、相對頻度和重要值最高,分別為24.16%、13.57%和15.81%,為該林分的優勢樹種;雖然楓樺株數比春榆和色木槭的少,但由于該物種具有更大的平均胸徑,因而其相對優勢度與重要值高于二者,位于第二位。由此可見,大徑級的樹木更易成為優勢樹種。春榆的相對優勢度與重要值位于第三位;稠李與色木槭雖然平均胸徑相對較小,但是株數與相對密度分別位于第一位和第二位,在林分中占有一定的優勢;青楊、黃檗和山荊子的株數均不到10株,在林分中出現頻率很低,屬于偶見樹種。

表1 樣地內種群組成的數量特征

分析采用了巢式取樣的方法,繪制了物種個數-面積曲線圖和個體數量-面積曲線圖(圖1)。從圖1可以看出,當取樣面積小于700 m2時,隨著取樣面積的不斷增大,物種個數迅速增加,當取樣面積達到900 m2時,物種個數達到最大,為15種,不再增加。從圖1可以看出,當取樣面積小于2000 m2時,隨著取樣面積的增加,個體數量增長緩慢,但當取樣面積大于2000 m2,個體數量隨著取樣面積的增大有呈現線性增長的趨勢,其斜率基本保持穩定,說明在該林分內,面積為11000 m2(1.1 hm2)的固定樣地,可以表明其樹種組成和群落結構[26]。

在該樣地內,林木總胸徑分布狀態呈近似倒“J”型曲線(圖2)。徑級在2—4cm的株數最多,共為782株,隨著徑級逐漸增大,株數逐漸減小,胸徑>60cm的只有8株,樹木的胸徑變化范圍很廣,為2—72.2cm,具有最大胸徑的個體為春榆。從圖3可以看出,楓樺的分布曲線與其他三個種群有所差異,紅皮云杉、春榆和色木槭的徑級分布呈明顯倒J型,小徑級個體(DHB≤12)較多,林內更新較好,處于增長階段。楓樺的個體數量較少,胸徑多數集中在28—40 cm的范圍內,呈衰退趨勢。

圖1 樣地內物種個數和個體數量面積曲線Fig.1 Species curve and individuals curve in the sample plot

圖2 樣地內林木的徑級結構Fig.2 Diameter class structure of forest trees in the sample plot

圖3 主要樹種的徑級結構Fig.3 Diameter class structure of main tree species

2.2 主要種群的空間分布格局

圖4 樣地內主要種群的點狀分布Fig.4 Point distribution of main populations in the sample plotsA：紅皮云杉 Picea koraiensis;B：楓樺 Betula costata;C：春榆 Ulmus davidiana;D：色木槭 Acer mono

選取重要值排在前4位的紅皮云杉、楓樺、春榆、色木槭來進行種群的空間分布格局分析(圖4)。從圖4看出,相比較而言,紅皮云杉的分布較為均勻,楓樺、春榆和色木槭分布不均勻,楓樺集中分布在樣地的西北和東南方向,呈對角線相對分布,春榆則相反,較為集中分布在樣地的東北和西南方向,呈對角線分布,而色木槭分布方式與其他三個種群都不同,集中分布在東北、西北和東南三個方向。

圖5 樣地內主要種群的點格局分析Fig.5 Point pattern analysis on main populations in the sample plot

由圖5可以看出,運用單變量O-ring函數分析的結果表明,紅皮云杉、楓樺、春榆和色木槭均呈現相似的點格局分布,隨著尺度的增大,均為聚集分布減弱變為隨機分布,且均在尺度1—2 m呈現聚集分布,其春榆在此尺度上的聚集程度最大,色木槭的聚集程度最小。色木槭在尺度3—5 m和春榆在尺度3—4m與5—7 m上也呈現聚集分布。楓樺在尺度6—7 m、春榆在尺度11—13 m和色木槭在尺度9—10 m上呈現輕微的均勻分布。之后,隨著尺度的增大,均表現為隨機分布。

2.3 主要種群的種間空間關聯性

由圖6可以看出,采用雙變量O-ring函數分析的結果表明,只有紅皮云杉和楓樺之間在尺度1—2 m的關聯性均呈現顯著正相關,當尺度>2 m時,兩者為無相關性,楓樺與紅皮云杉在尺度2—11 m、14—17 m和18—21 m上呈現負相關,在其余尺度上均無相關性;紅皮云杉與春榆間的關聯性在尺度2—26 m上呈現負相關,而春榆與紅皮云杉在大多數尺度上均呈現無相關性;紅皮云杉與色木槭的關聯性在大多數尺度上呈無相關性,色木槭與紅皮云杉在尺度2—15 m上呈弱負相關性,在尺度>26 m時呈弱正相關性;楓樺與春榆、色木槭與春榆和色木槭與楓樺在大多數尺度上表現為無相關性,而春榆與楓樺、春榆與色木槭和楓樺與色木槭在尺度2—13 m、1—17 m和1—13 m均表現為負相關性。

圖6 樣地內主要種群的種間空間關聯性分析Fig.6 Interspecific analysis on main populations in the sample plot

3 討論與結論

3.1 物種組成與徑級結構的特征

從小興安嶺天然針闊混交林群落結構來分析,胸徑≥2cm的喬木樹種共有15種,種群密度有很大差異,與李文華[27]和張覓等[28]的調查有一定的差異。此樣地以紅皮云杉作為主要針葉樹種,以株數204株、平均胸徑19.28cm和重要值15.81%在群落中占有明顯的優勢地位。楓樺以株數87株、平均胸徑27.36cm和重要值11.10%,也在群落中占有比較明顯的優勢地位。紅皮云杉和楓樺的胸高斷面積值較高,處于林冠上層,對林分內有效資源的爭奪能力較強,對林分未來發展影響較大。雖然春榆、色木槭、稠李和毛赤楊等闊葉類樹種的重要值較大,株數較楓樺多,但是這些樹種平均胸徑與胸高斷面積均較小,為小徑級,而楓樺為大徑級,且楓樺的徑級結構有呈正態分布的趨勢,作為樣地的先鋒樹種,會隨著演替的進行逐漸消失[19- 26]。紅皮云杉、臭冷杉和紅松等針葉類樹種的平均胸徑較小,為中徑級,處于生長階段。從徑級上來看,整個林分呈近似倒“J”型分布,林分中小徑級林木占大多數,大徑級林木較少,根據林木個體之間的競爭理論,這種徑級結構的分布是合理的,這與李意德等研究結果一致,這種徑級結構有利于群落的更新與演替,保證群落的穩定發展[29]。

從物種個數-面積曲線可看出,樣地面積達到900 m2時,物種個數就可達到15種,當樣地面積達到10000 m2時,總個體數量在1400株以上,這與景鑫等[19]建立15000 m2(15 hm2)樣地的物種組成和個體數量相似。該樣地在較小面積上包含了較多的物種數量,可能是由于環境地理位置的不同所導致的,但若建立較大的樣地面積,不一定能保證林分類型的準確性[26]。

3.2 主要種群的空間分布格局

本研究主要分析了重要值排在前四位種群(紅皮云杉、楓樺、春榆和色木槭)的空間格局。種群的空間分布格局受生境異質性的影響,從而在小尺度上表現為聚集分布,隨著林木徑級的不斷增大,種內競爭逐漸增強,林木個體數量逐漸減小,種群的空間分布格局由聚集分布變為隨機分布[30- 31]。本研究也符合這一規律。O-ring函數分析結果表明,四個樹種種群的空間分布格局均類似,均在小尺度上呈聚集分布,隨著尺度的增加,由聚集分布變為隨機分布,均勻分布極少;色木槭為小徑級林木,幼樹較多,胸高斷面積較小,說明色木槭很難進入該林分的主林層,導致其聚集程度最大,有利于進行資源競爭,但隨著種內和種間競爭逐漸增強,死亡率也會逐漸增大。這與侯紅亞等“小徑木個體表現為較強的聚集分布”的結論[32]一致,與楊華等的分析較為相似[11];紅皮云杉和楓樺的徑級與胸高斷面積較大,其聚集程度較小,加大了對光照等資源的競爭,導致自然稀疏效應,從而減弱種群的聚集程度,逐漸趨于隨機分布[2]。這與長白山種群的空間分布格局有所差異[33]。該樣地的臭冷杉平均胸徑較小,個體數量較少,處于幼樹成長階段,會隨著演替的進行逐漸成為該群落的優勢樹種。

3.3 主要種群間的空間關聯性

種群間的空間關聯性與種群自身的生長環境與生物學特性相關。當種群間呈現正相關時,則表明其生長環境條件相似;當種群間呈現負相關時,則表明其生長環境有所差異[34- 35],同時體現出了種群間的競爭關系,同樣受空間尺度的影響[36]。O-ring函數分析結果表明,紅皮云杉與楓樺、春榆和色木槭的空間關聯性在較大尺度上均呈現正相關或無相關,在小尺度上,僅與楓樺呈現明顯的正相關,楓樺作為樣地內的先鋒樹種,優先生長,與紅皮云杉互利共生,待環境條件得到改善后,與頂級樹種紅皮云杉產生對資源互相利用的協調性[37],與其他種群多數呈現無相關或正相關;由于個體生物學特性不同,紅皮云杉屬于淺根性,易風倒,先鋒樹種楓樺和伴生樹種春榆與色木槭則屬于深根性,根系成層分布,形成生態位分離,使得紅皮云杉與種群之間競爭較緩,互利共存[38]。隨著演替的發展,在較長的時間內,紅皮云杉都會以絕對的優勢成為林分內的頂級種群,這與長白山種群空間關聯性相似[11]。但是該林分內色木槭在小尺度上與其他三個優勢種群呈弱負相關性,隨著尺度的增大逐漸變為無相關性,由于該林分內種群的小徑級較多,普遍處于生長階段,所以對資源的競爭利用逐漸增強,隨著尺度逐漸增大,所需要的環境資源也逐漸增多,空間關聯性逐漸變為無相關性,與其他地區長白山云冷杉林有所差異。這充分說明了種群間的空間關聯性是對環境和空間資源利用相適應的結果[39- 40]。

本文調查了小興安嶺天然針闊混交林固定樣地內的種群結構,并分析其群落物種組成,利用O-ring函數,分析主要種群的空間格局及其關聯性。該樣地是以紅皮云杉和楓樺為優勢樹種的天然針闊混交林,逐漸向谷地云冷杉林演替,物種個數隨著面積的增大逐漸趨于穩定,個體數量隨面積的增大呈線性增長趨勢,正處于群落的生長階段,林下更新狀態良好,群落處于相對穩定的狀態。在小尺度上,空間格局以聚集分布為主,僅紅皮云杉和楓樺在空間關聯性上呈現正相關性,互利共生,隨著空間尺度的增大,種群間的空間關聯性已經呈現或有呈無相關性的趨勢,從而對林分內光照、水分和養分等有效的空間資源進行充分的利用。為今后研究其生態學過程提供數據信息,對天然針闊混交林的更新保護和可持續經營具有重要意義。