樟子松半同胞家系幼齡生長變異和優良家系初選

馬 茂，郝俊飛，張含國*

（1.喀喇沁旗旺業甸實驗林場，內蒙古 赤峰 024400;2.東北林業大學林木遺傳育種國家重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040）

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是歐洲赤松（Pinus sylvestris）分布在遠東的一個地理變種，是松科松屬雙維管束亞屬油松組的成員[1]。樟子松原產于我國大興安嶺地區和呼倫貝爾紅花爾基沙地，具有抗寒抗旱和生長較快的特點[2]。常被用于營建北方地區的防風固沙林、農田防護林、水土保持林等。此外樟子松樹干通直、材質良好，也被廣泛用于用材林營建[3]。

我國樟子松的遺傳改良工作從20世紀70年代末的種源試驗開始，將樟子松天然分布區劃分了3個天然種源區：大興安嶺北部種源區、大小興安嶺過渡地帶黑龍江沿岸種源區和呼倫貝爾草原樟子松種源區。為了獲得更為優質穩定的樟子松造林材料，需要對優樹進行子代測定和家系選擇[5-7]。楊書文等人研究認為對樟子松進行家系選擇是有效的[9]，但由于林木遺傳基礎同環境的交互作用明顯，在各適生地區進行的家系選擇的結論不盡相同。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設置在內蒙古自治區赤峰市喀喇沁旗西南部旺業甸實驗林場（41°21′-41°39′N,118°09′-118°30′E），是中國曖溫帶半干旱地區的典型國有林場。林場地處燕山山脈七老圖山支脈，主要地貌為中、低山山地，平均海拔800~1890m，地勢起伏比較大。氣候為明顯的大陸性季風氣候，年平均氣溫4.2℃，年平均降水400~500mm，無霜期117天。土壤以典型棕壤為主，有少量的褐土、草甸土和山地黑土。試驗地坡向東，坡度14°，平均海拔1100m，土壤厚度40cm。

1.2 試驗材料

該試驗林為半同胞子代測定林，種子來源于旺業甸國家重點林木良種基地樟子松種子園，優樹來源于紅花爾基。2011年分無性系采種，2012年春季育苗，2014年春季上山造林。測定家系98個，2個對照家系分別為27CK和90CK，共100個處理，15株單行小區，隨機排列，3次重復，株行距2×1.5m，整地規格 70×70×30cm。

1.3 試驗方法

造林后第2年起每年生長結束后進行樹高調查，連續3年。樹高通過米尺和塔尺測量，精確至1cm。數據分析使用IBM SPSS 19軟件。

家系遺傳力計算公式：

h2=(MSf-MSe)/MSf=1-1/F

式中MSf為家系均方，MSe為誤差均方，F為方差分析中F值。

遺傳增益計算公式：

式中i代表選擇強度（大小由入選率和群體大小決定，可通過正態分布表查得），h2是家系遺傳力，δx為總體標準差，是總體平均值。

2 結果與分析

2.1 樹高生長差異及遺傳參數估計

從表1中可以看出，各年份樹高均有較大差異。樹高極差、標準差隨著年齡增長逐漸增大，但由于樹高均值增大變異系數較穩定且逐年減小，說明不同材料的遺傳差異隨年齡增長而得以體現，且這種差異趨于穩定。年生長情況差異較大，17年平均增長量為38.25cm，相比16年樹高增長了38%，各單株生長量在1~97cm，增長率在1%~243%之間；18年樹高平均生長量為43.99cm，相比于17年增長了33%，單株生長量在2~140 cm之間，增長率在2%~135%之間。兩年的樹高增長率變異系數分別為28.63%和29.95%，說明樟子松樹高在生長量和增長潛力方面存在一定差異。

表1 各年度樹高描述統計（單位：cm）

從6年生時的數據來看，總體變異系數為18.99%。變異系數較大的前33個家系變異系數均超過19.50%，平均為21.39%。變異最大的前5個家系依次為 17，15，2，8和 6號家系， 變異系數在23.07%和26.32%之間，平均為24.33%。其中17號和2號家系在3年內變異系數表現均較大，這兩個家系3年平均變異系數分別為27.28%和26.22%。變異表現中等的33個家系平均變異系數為18.37%，接近總體平均值，變異中等的代表家系為18號家系，3年間表現均為中等水平，其他家系排名變化較大。變異較小的34個家系其變異系數均在17.40%以下，平均為15.61%，變異最小的家系為6號家系，變異系數僅為11.22%，且3年間變異表現均為最小，此外84和102號家系在3年間表現也較為穩定，屬于變異較小的前5名的家系。

表2 各年度樹高方差分析

各年份樹高方差分析結果如表2。連續3年的調查結果顯示參試的100個家系間存在極顯著差異，家系遺傳力在0.637~0.654之間，說明樟子松樹高受較強遺傳控制，適合在家系水平進行遺傳改良。通過估算遺傳增益（表3）可以看出，由于總體變異系數逐年減小，遺傳增益隨著林齡增長而略有降低，但由于試驗材料的遺傳差異隨著年齡增長更能體現，因此進行選擇年齡越大，得到的結果會越準確。以20%入選率對6a樟子松進行家系選擇，此時選擇強度為1.40，遺傳增益可達17.40%，以10%入選率進行選擇時，選擇強度為1.76，遺傳增益可達21.87%。

表3 不同林齡樟子松家系樹高遺傳增益估算

2.2 優良家系選擇

對6年生樟子松子代林樹高性狀進行多重比較，并列出了排名前20的家系（表4）。樹高表現最好的為72號家系，6年生平均樹高為201.14cm，高出所有家系平均值9.71%，分別高出兩個對照27CK家系和90CK家系5.86%和23.84%，高出表現最差的321家系（160.69cm）25.17%。以20%入選率進行家系選擇可以選出20個家系，這20個家系的樹高平均值為194.99cm，可以高出所有家系平均值6.36%，分別高出27CK家系和90CK家系2.63%和20.57%。以10%入選率進行家系選擇時，前10家系樹高平均值為197.98cm，高出所有家系平均值7.99%，分別高出27CK家系和90CK家系4.2%和21.90%。

結合樹高與變異分析，6年生樟子松樹高排名前2名的家系為72號和112號家系，變異系數分別為21.42%和20.93%，屬于較大變異。排名第3的28號家系變異系數為15.65%，屬于較小變異。在樹高表現較好的家系中，排名第8的60號家系3年中表現較為穩定，且變異系數始終為所有家系中最小。樹高排名前20的家系中6個屬于中等變異，5個屬于較大變異，9個屬于較小變異。

而樹高表現最差的是6號家系和321號家系，連續3年平均樹高表現穩定，始終排在最后兩位，且低于表現較差的對照90CK家系，這兩個家系變異系數分別為23.07%和19.12%，是變異較大的家系。

通過分析可以看出，樹高表現良好的家系通常變異也較小，而樹高表現最好以及表現最差的家系通常是那些變異較大的家系；變異中等的家系在不同年份間分化較大，在今后生長中有變好和變差的可能，擁有一定的潛力，不能輕易剔除。

通過各年排名來看，各家系表現穩定，2018年排名前10的家系和2016年2017年有80%的重復，且有9個在各年排名中均在前20，排名第6的69號家系在2016年和2017年分別排名17和11，排名第7的64號家系在2016年和2017年分別排名34和13，這兩個家系排名逐年上升，有較高的發展潛力。2018年排名前20的家系分別和2016年、2017年有70%和85%的重復。說明在6年生進行初步選擇時，選擇較多家系較為穩妥,避免漏掉后期表現好的家系。

表4 入選家系排名情況統計表

3 結論與討論

樟子松在4~6年生時樹高的年平均生長量在38cm~44cm之間，年增長率在35%以上，6年生樹高平均為183.34cm，最高單株可達300cm，而最低的僅為60cm，家系間分化較大。生長水平與河北塞罕壩[9]、內蒙古章古臺鎮[10]和黑龍江帽兒山林場[8,11]相似，略高于原產地紅花爾基[12]。

樟子松家系在幼齡時期變異較大和變異較小的家系在連續幾年內變化不大。樹高排名靠前的家系普遍擁有較小的變異，樹高表現最好和最差的家系通常是變異較大的家系組成的，變異中等的家系在生長過程中樹高容易產生分化，具有一定的生長潛力。因此在去劣留優過程中，除生長外，變異指標也應予以考慮。

在幼齡林階段，樹高在家系間存在極顯著差異（F=2.756~2.886），家系遺傳力在 0.64左右，受較強遺傳控制，這與劉文線、李建會等人的結論相一致，但由于試驗地點和調查年齡不同，估算的遺傳力大小略有差異[13,14]。王福森等人通過對樟子松多點子代林進行連續觀測，分析了樟子松遺傳參數的變化規律，認為6~8年生時樟子松遺傳結構趨于穩定，此時應當對優良家系進行初選[15]。

對6年生樟子松以10%入選率進行家系選擇，遺傳增益可達21.87%；以20%入選率進行家系選擇，遺傳增益為17.40%。由于樟子松樹高增長率在前11年左右變化不穩定[6]，為確保復選時能獲得更高的遺傳增益，本次初選應適當降低遺傳增益標準，擴大入選率。連續3年的分析結果表明，2018年排名前10的家系90%都包含在各年排名前20的家系中，因此本次家系初選選擇20%入選率較為合適。在樹高表現良好的家系中，60號家系3年來變異系數均為最小，可以在今后研究中持續觀察；此外，69號和64號家系在3年間表現出較高的生長潛力，在復選時可以優先考慮。