初夏渤海灣初級生產力分布特征及影響因素

張海波,裴紹峰,祝雅軒,袁紅明,葉思源,3,王麗莎,石曉勇

1 中國地質調查局濱海濕地生物地質重點實驗室,青島 266071 2 中國海洋大學化學化工學院,青島 266100 3 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋地質過程與環境功能實驗室,青島 266061

海洋初級生產力(Primary Productivity,PP)指海水中自養生物通過光合作用或者化學合成作用合成有機物的能力,除受浮游植物現存量直接影響外,還受光照強度和時間、營養鹽的含量和結構、海水溫度、鹽度和海洋環流等環境因素的影響[1],是海洋食物鏈的基礎和海洋生物資源估算的重要依據[2],對海洋漁業資源的發展具有重要影響[3]。近海海域作為受陸源輸入和人類活動影響最劇烈的水域之一,初級生產力水平較高,是海洋環境重點研究區域,也是全球碳循環重要組成部分。

渤海灣是我國重要的海灣之一,是眾多經濟類魚蝦的產卵場和餌料場[4],平均水深12.5 m,內有順時針方向的渤海灣環流[5],受沿岸徑流和渤海中部冷流[6]影響較為明顯。環渤海灣周邊城市更是我國重要的政治、經濟和文化中心。周圍有海河、永定新河等多條河流,入海徑流量有明顯的季節性。近年受陸源污染排放、圍海造陸、攔河截流等諸多人類活動的影響,渤海灣海域面積減少了約15%[7],同時,大量的氮磷等營養物質輸入導致近海營養鹽結構失衡以及富營養化,赤潮災害頻發[8- 10]。研究表明,近些年來渤海灣海域浮游植物優勢藻以硅藻門為主,且最優藻種不斷變化[11],楊世民等[12]的研究發現渤海灣西部近岸海域浮游植物細胞豐度最高是在5月,7月次之,浮游植物群落結構的變化進一步影響海域初級生產力季節變化[13- 15]。為進一步分析渤海灣近年周邊發展對其生態環境的影響,本研究于2016年初夏季節針對渤海灣西部和北部兩個重要沿海經濟開發區外海域開展綜合調查,利用13C穩定同位素示蹤技術測定水域內浮游植物光合速率,通過分析海域浮游植物現存量、初級生產力和環境因子之間的關系,以期探明渤海灣環境因子變化對海域初級生產力的影響,并對近岸海域生態環境變化進行探討。

1 材料與方法

1.1 調查區域和站位

本研究于2016年5月底至6月初在渤海灣開展調查,共設常規站位204個,其中初級生產力觀測站位22個,研究區域主要集中在西部和北部經濟開發區外臨近海域(圖1)。

圖1 渤海灣調查區域及站位設置和渤海夏季主要環流系統(根據畢聰聰[16]論文重新繪制)Fig.1 Study area, sampling stations and circulation in Bohai Bay, China

1.2 數據采集與分析

現場使用Niskin采水器采集不同水層海水,并按照海洋調查規范(GB 12763.4—2007-T)方法對水文、化學等參數采集和測定,其中溫度(T,℃)和鹽度(S)使用水質測定儀(HANNA HI98194)現場測定,透明度(ZSD, Secchi depths)使用海水透明度盤測定。海水經GF/F(Whatman, 47 mm直徑,0.7 μm孔徑)濾膜過濾后,濾液冷凍保存用于測定營養鹽,濾膜用錫紙包裝冷凍保存用于測定葉綠素。其中葉綠素萃取后利用分光光度法測定,并使用Jeffrey和Humphrey方程計算[17]。葉綠素a是海洋浮游植物現存量的指標,濃度異常反映水體富營養化程度和赤潮的水平[18],本文以10 mg/m3作為發生赤潮潛在風險的評價標準[19-20]。

圖2 渤海灣光照強度日變化Fig.2 Diurnal variation of illumination intensity in Bohai Bay

海洋初級生產力的研究方法,主要有葉綠素a估算法、黑白瓶測氧法、18O示蹤法、14C和13C等同位素示蹤法等。其中同位素示蹤法具有精密度高、靈敏度好的優點,是海洋初級生產力主要調查方法。日本科學家Hama等[21]曾同時利用放射性同位素14C和穩定性同位素13C測定生產力,并開展對比試驗,結果發現兩種方法在精密度和重復性均具有良好的一致性；且13C不具放射性,對于海域內生態環境無污染,因此可作為替代方法測定生產力,故本文選取13C穩定同位素示蹤法進行現場初級生產力培養、測試和計算。現場,水樣經200 μm篩絹過濾以去除大型浮游動物干擾,倒入培養瓶后加入一定量NaH13CO3示蹤劑使得培養瓶中總無機碳中13C的百分含量在6%—11%之間。培養瓶置于陽光下并在循環海水中培養,光照時長4—6 h且控制在9:00—15:00之間(圖2),后使用GF/F(Whatman, 25 mm直徑,0.7 μm孔徑,預先450℃煅燒4 h)濾膜過濾水樣,濾膜冷凍保存。實驗室內酸蒸去除膜上的無機碳,然后利用元素分析儀-穩定同位素質譜儀聯機(Flash EA 1112 HT-Delta V Advantages, Thermo) 測定濾膜中POC含量和δ13CPOC。利用Hama等[21]提出公式計算水體浮游植物的光合速率(P, Photosynthetic Rate, mg C m-3h-1),同時根據葉綠素和光照時間(以12 h計)計算初級生產力(PP, mg C m-3d-1)和生產力指數(I, Productivity Index, mg C/(mg Chl a·h))。利用Behrenfeld和Falkowski[22]提出的標準深度積分模型計算水柱初級生產力(∑PP, Depth-integrated Primary Productivity, mg C m-2d-1), 其中真光層深度(Zeu)為透明度ZSD的3倍)。

2 結果和討論

2.1 溫鹽分布特征

根據本次調查所獲溫鹽分布特征(圖3A)可見,灣內大致呈現三個區別較為明顯的區域(圖3B)：其中近岸高溫低鹽海區受河流輸入影響,平均溫度為(20.63±1.21)℃,平均鹽度為27.88±0.24,溫鹽環境可能比較適合浮游植物生長；中部海域水流交換緩慢,溫鹽相對較高,平均溫度和鹽度分別為(23.26±1.00)℃和31.09±0.18,變化幅度較小；灣口受渤海中部冷流影響,平均溫度和鹽度分別為(17.46±1.75)℃和31.79±0.12。

圖3 調查海域內水樣的溫度(℃)-鹽度點聚圖及溫鹽平面分布Fig.3 Scatter diagrams and horizontal distribution of temperature and salinity in the study area

2.2 葉綠素a分布特征

調查區Chl a分布呈現近岸高遠岸低、表層高底層低的特征,其變化范圍為1.27—20.82 mg/m3,平均濃度為(4.96±2.92) mg/m3。表層受光照條件以及溫度等因素影響,浮游植物生長較快,Chl a平均濃度達(5.13±3.01) mg/m3。且表層存在3個明顯的高值區,主要集中在臨近西部天津市和黃驊市的近岸海域以及北部曹妃甸開發區的外海域,其中有14個水樣葉綠素a含量超過10 mg/m3(圖4),占表層水樣的6.9%。底層受光照條件和低溫的限制,Chl a濃度范圍為1.57—10.84 mg/m3,平均為(4.48±2.34) mg/m3。

圖4 調查海域內葉綠素a (mg/m3)的平面分布Fig.4 Horizontal distributions of Chlorophyll a in the surface and bottom of Bohai Bay

針對三個不同溫鹽特征海區進行分析可見,近岸高溫低鹽海域,受陸源輸入等因素影響,生源要素含量較為豐富[23](表1),海水溫度高,適宜浮游植物生長,Chl a濃度在3.72—20.82 mg/m3之間,平均為(8.40±3.72) mg/m3；其中表層高于10 mg/m3水樣有11個,占該海區表層站位的27.5%,隨著夏季海水溫度和光照強度進一步增強,高Chl a即高生物量的局部區域可能存在爆發赤潮的潛在風險。中部高溫高鹽海域,前期研究[23]表明此區域浮游植物生長明顯受活性磷酸鹽的限制(表層74.3%站位含量低于閾值0.03 μmol/L[24]),Chl a濃度((4.85±2.24) mg/m3)低于近岸。而在灣口低溫海域,根據Pei等[25]研究溫度與生產力之間的關系發現,該區較低的溫度可能不利于浮游植物生長,從而成為限制浮游植物生物量和生產力的重要因素,這與該區較低的Chl a濃度((3.19±1.70) mg/m3)是一致的；值得注意的是,該區表層近岸海域受曹妃甸陸源輸入影響,在北部近岸存在一個Chl a高值區,中心最高濃度可達9.55 mg/m3,但底層受低溫和光照等因素影響,Chl a濃度含量較低((2.24±0.44) mg/m3)。

表1 不同水團中營養鹽,葉綠素a,生產力指數,初級生產力和水柱初級生產力與環境參數的相關性分析

**表示相關置信水平小于0.01；*表示相關置信水平小于0.05,其他為不相關； NH4, 銨氮鹽 ammonium; NO3, 硝酸鹽 nitrate; NO2, 亞硝酸鹽 nitrite; DIN, 溶解無機氮 dissolved inorganic nitrogen; DON, 溶解有機氮 dissolved organic nitrogen; PO4, 活性磷酸鹽 reactive phosphate; DOP, dissolved organic phosphorus; SiO3, 活性硅酸鹽 reactive silicate; N/P, 氮磷比值 ratio of DIN/ PO4; Si/P, 硅磷比值 ratio of SiO3/ PO4; Si/N, 硅氮比值 ratio of SiO3/DIN;I, 生產力指數 productivity index;PP, 初級生產力 primary production; ∑PP, 水柱初級生產力 Depth-integrated primary productivity; Chl a, 葉綠素a Chlorophyll-a

2.3 初級生產力與生產力指數分布特征

通過現場培養實驗和后期計算表明,海域內PP在44.79—792.73 mg C m-3d-1之間,平均為(144.13±137.79) mg C m-3d-1。受到溫度和營養鹽含量等因素的影響(圖5),分布呈現近岸高遠岸低、表層高底層低的特征。近岸高溫低鹽海域,受陸源輸入的影響營養鹽豐富(表1),且溫鹽條件合適,浮游植物光合作用較強,PP在73.87—792.72 mg C m-3d-1之間,平均值為(253.34±235.19) mg C m-3d-1,生產力水平較高。中部高溫高鹽海域,受到磷營養鹽限制(表1,表層100%站位存在P限制[24-25]),PP在6.87—217.42 mg C m-3d-1之間,平均值為(133.52±43.55) mg C m-3d-1,遠低于近岸海域。在灣口低溫高鹽度海域,受溫度(圖 3)和氮營養鹽限制(表1, 50%站位DIN含量低于閾值1 μmol/L[24]),PP平均值為(88.67±27.46) mg C m-3d-1,遠低于近岸和中部高溫海域。

圖5 渤海調查海域初級生產力(mg C m-3 d-1)和生產力指數(mg C/(mg Chl a·h))的平面分布Fig.5 Horizontal distributions of primary productivity and productivity index in Bohai Bay

生產力指數(Productivity index,I)是指單位葉綠素a的生產能力[26]。經計算,本次調查中I的范圍約在0.79—5.90 mg C/(mg Chl a·h)之間,平均值為(3.40±1.33) mg C/(mg Chl a·h)。其分布特征(圖5)表現為近岸低鹽區海域受水體渾濁度影響,光照條件差,I平均值為(2.24±1.01) mg C/(mg Chl a·h)。中部和灣口海域,透明度高,光照強度適宜,I平均值分別為(3.61±0.89) mg C/(mg Chl a·h)和(3.53±1.46) mg C/(mg Chl a·h)。

2.4 水柱初級生產力估算及其分布特征

夏季渤海灣水柱初級生產力高值站位主要分布在近岸和中部(圖6),其中近岸高值點位于河口和排污口外,而中部高值點位于高透明度區域(圖6)。在整個調查海域內∑PP變化范圍在56.88—772.31 mg C m-2d-1之間,平均為(232.26±126.47) mg C m-2d-1。中部海區受高透明度的影響,∑PP平均值為(313.48±128.55) mg C m-2d-1,遠高于透明度相對較差的近岸((204.21±157.69) mg C m-2d-1)和灣口低溫海區((213.06±63.06) mg C m-2d-1)。

圖6 渤海調查海域內透明度(m)和水柱初級生產力(mg C m-2 d-1)的平面分布Fig.6 Horizontal distributions of secchi depths and the depth-integrated primary productivity of the study area

2.5 葉綠素與初級生產力的影響因素分析

為深入分析調查區域內不同海區葉綠素和初級生產力與水文環境因子之間的相互關系,對調查結果進行了Pearson相關分析,結果匯總在表 1中。可見。

在整個調查海域內,Chl a與溫度、營養鹽(DIN, SiO3, DOP, DON)呈現明顯的正相關。近岸低鹽海域浮游植物的優勢藻種以硅藻為主[12],因此受到SiO3以及Si/N影響明顯；而中部和灣口高鹽度海區,Chl a受DIN限制,DON作為重要的氮補充源[27],與浮游植物具有明顯的正相關。PP主要受Chl a和SiO3的影響,其中中部和灣口高鹽海域陸源輸入影響較小,受浮游植物對活性磷酸鹽“過度消費”影響,PO4含量相對較低((0.06±0.08) μmol/L)[23],DOP作為磷重要賦存形態。對浮游植物的光合作用具有明顯的支撐作用(r=0.696,P<0.01,n=25)。∑PP指單位面積水柱浮游植物光合固碳能力,近岸低鹽區由于水深較淺,水體較混濁,Chl a是其主要影響因素；中部和灣口高鹽海區,水深較深且透明度較高,因此該區域內生產力主要受真光層厚度以及光照條件影響(r=0.573,P<0.05,n=13)。

2.6 渤海不同海域葉綠素a和初級生產力研究對比

本文對以往在渤海灣及渤海內其他海域開展的葉綠素a和初級生產力調查與研究進行了匯總分析(表2),結果顯示渤海灣全年葉綠素a在春秋季出現雙峰值,而初級生產力的變化則相反,受溫度和光照等因素適合浮游植物的光合作用影響,在夏季出現峰值[28]。

近幾十年渤海灣初級生產力的調查和研究發現,受人類活動和陸源營養鹽輸入的影響,渤海灣整體營養鹽水平較高,初級生產力一直處于較高水平。對比渤海其他海域可見,萊州灣全年的初級生產力最高(535 mg C m-2d-1),渤海中部次之,渤海灣與遼東灣最低。受到調查季節以及研究區域不統一,目前對渤海不同海域浮游植物生物量和初級生產力變化尚不能定論,仍需對渤海海域進一步開展綜合調查和研究。

3 結論

初夏渤海灣受陸地徑流和渤海中部冷流(低溫高鹽水)輸入的影響,呈現3個明顯的溫鹽海區,其中近岸和中部溫度有利于浮游植物的生長和光合作用,灣口低溫可能為浮游植物光合作用的限制因素。

Chl a受溫度、營養鹽以及光照條件的影響呈近岸高灣口低,表層高底層低的分布特征。在近岸低鹽海域受溫度和硅酸鹽濃度的影響,Chl a含量為(8.37±2.90) mg/m3,表層中超過10 mg/m3水樣占27.5%,存在爆發赤潮的潛在風險。中部海域浮游植物的生長受到磷酸鹽限制,Chl a含量為(4.85±2.24) mg/m3。灣口低溫海域Chl a含量為(2.99±1.57) mg/m3,與溫度、硝氮、活性硅酸鹽和磷酸鹽呈現顯著的正相關。

表2 渤海不同海域內葉綠素a濃度 (mg/m3)和初級生產力(mg C m-2 d-1)列表

Q, 碳同化系數 carbon assimilation number

PP受溫度、營養鹽以及光照條件等因素影響呈近岸高灣口低,表層高底層低的特征。整個海域生產力在44.79—792.73 mg C m-3d-1之間,平均為(144.13 ±137.79) mg C m-3d-1。近岸受陸源輸入影響,營養鹽含量豐富溫度適宜,浮游植物生長旺盛,生產力水平較高((253.34±235.19) mg C m-3d-1),遠高于受磷酸鹽限制的中部海域((133.52±43.55) mg C m-3d-1)和受冷水團影響的灣口海域((88.67±27.46) mg C m-3d-1)。初夏渤海灣生產力指數平均為(3.40±1.33) mg C/(mg Chl a ·h),可作為估算渤海灣海域生產力參考標準。

∑PP在56.88—772.31 mg C m-2d-1之間,平均為(232.26±126.47) mg C m-2d-1,生產力水平高,有利于渤海灣海域漁業資源的恢復和發展。近岸低鹽海域與葉綠素分布呈現一致性,因透明度影響水柱生產力較低；中部高溫海域,水溫和光照條件較好,有利于浮游植物的光合作用,生產力較高((313.48±128.55) mg C m-2d-1)。