昌嶺山兩個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

賈飛飛,孫翠洋,孫紅月,李 鑫

遼寧師范大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院,大連 116029

自工業(yè)化革命以來(lái),地球平均氣溫異常上升,全球變暖已成為不爭(zhēng)的事實(shí)[1-3]。已有研究表明,全球變暖導(dǎo)致了全球極端氣候事件增加,也對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了沖擊[4- 7]。森林生態(tài)系統(tǒng)作為重要的陸地生態(tài)系統(tǒng),在全球變暖背景下,其結(jié)構(gòu)和功能都受到深刻影響,而這種影響是復(fù)雜的,在不同區(qū)域、不同森林類(lèi)型所得到的結(jié)果并不一致,有的甚至相反[8]。因此,要弄清氣候變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響,仍需大量的研究工作,尤其是對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候變化關(guān)系的研究,可以為我們預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)在氣候持續(xù)變暖條件下的變化情況提供依據(jù)。

樹(shù)木年輪分辨率高、時(shí)間連續(xù)、獲取方便,因此,樹(shù)輪-氣候響應(yīng)模式研究已經(jīng)成為了解樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候變化關(guān)系的重要手段[9- 14]。隨著研究的深入,不少學(xué)者發(fā)現(xiàn)溫度升高后,樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)發(fā)生了變化[15-20]。20世紀(jì)90年代,D′Arrigo等[15]在北半球高緯度地區(qū)發(fā)現(xiàn)原先徑向生長(zhǎng)受溫度限制的樹(shù)木,在氣候變暖后徑向生長(zhǎng)并沒(méi)有呈現(xiàn)增加趨勢(shì),卻生長(zhǎng)趨勢(shì)減緩,對(duì)溫度的敏感性降低；Jacoby等[20]在阿拉斯加地區(qū)發(fā)現(xiàn)原本徑向生長(zhǎng)受溫度限制的樹(shù)木在近幾十年內(nèi)對(duì)溫度的敏感性下降；Andreu等[21]在伊比利亞半島的東部和北部的研究發(fā)現(xiàn)溫度升高使樹(shù)木對(duì)溫度的敏感性下降,導(dǎo)致樹(shù)木徑向生長(zhǎng)減弱。在我國(guó)的天山[16]、祁連山[17,22-23]、賀蘭山[17]、大小興安嶺[24-25]、長(zhǎng)白山[18,26]和川西山地[27]等地區(qū)也有類(lèi)似發(fā)現(xiàn)。Jiao等[16]在我國(guó)天山地區(qū)研究西伯利亞落葉松發(fā)現(xiàn)氣溫升高降低徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度的敏感性；Zhang等[23]在祁連山地區(qū)發(fā)現(xiàn)近幾十年氣溫升高引起的干旱脅迫使得青海云杉樹(shù)木個(gè)體和種群的負(fù)相關(guān)性增強(qiáng),樹(shù)木徑向生長(zhǎng)受到限制。由此可見(jiàn),氣候變暖背景下,氣溫對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的限制性作用發(fā)生了變化。

昌嶺山位于祁連山東部,該山是祁連山東延北伸的獨(dú)立山體,位于中國(guó)沙漠/黃土過(guò)渡帶,北靠騰格里沙漠,距沙漠僅8 km,是中國(guó)距離沙漠最近的天然森林區(qū)[28]。同時(shí),該地區(qū)又是東亞季風(fēng)的西北邊緣,樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)比較敏感,樹(shù)輪資料記錄了較多過(guò)去氣候變化信息[29-33]。近十幾年來(lái)本區(qū)青海云杉出現(xiàn)部分死亡的現(xiàn)象,而油松則生長(zhǎng)健康。為了弄清這種現(xiàn)象是否與氣候變暖有關(guān),本文對(duì)昌嶺山地區(qū)青海云杉和油松兩個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行樹(shù)輪生態(tài)學(xué)研究,利用兩個(gè)樹(shù)種樹(shù)輪資料建立標(biāo)準(zhǔn)寬度年表,分析樹(shù)輪寬度年表與氣候要素的相關(guān)關(guān)系,探討氣溫變化后不同樹(shù)種徑向生長(zhǎng)對(duì)各氣溫要素響應(yīng)的變化。這些研究對(duì)預(yù)測(cè)氣候變暖背景下本區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)生的變化具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

昌嶺山位于甘肅省武威市古浪縣昌嶺山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(圖1),海拔2250—2900 m,氣候?qū)贉貛Т箨懶愿珊禋夂?干燥少雨,溫差大,年平均氣溫8.8℃,7月份最高氣溫28.9℃,1月份最低氣溫-12.2℃,年平均降水量185 mm,主要集中在6—9月[28](圖3)。山地垂直帶譜明顯,自下而上依次為半干旱荒漠草原帶,落葉闊葉林帶,常綠針葉林帶以及高山灌叢帶。林下土壤為灰褐森林土[32]。植被覆蓋較好,但森林植被類(lèi)型較少,主要建群樹(shù)種為油松(PinustabulaeformisCarr.)、青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)和祁連圓柏(SabinapizewalskiiKom.)等,樹(shù)種組成較為單純[32],本文利用油松和青海云杉兩個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種樹(shù)輪寬度進(jìn)行氣候響應(yīng)研究。

圖1 樹(shù)輪采樣點(diǎn)位置圖Fig.1 Location of tree-ring sampling site

圖2 油松和青海云杉STD年表(實(shí)線)及樣本量統(tǒng)計(jì)(虛線)Fig.2 Standard chronologies of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia (solid line) and sample size (dotted line)

1.2 樹(shù)輪數(shù)據(jù)

樹(shù)輪樣品于2017年4月份采集,沿山脊線深入山谷進(jìn)行樹(shù)輪取樣,海拔位于2313—2591 m之間,共采取油松70棵,147芯,青海云杉54棵,111芯。按照樹(shù)木年輪樣本處理的基本程序?qū)颖具M(jìn)行晾干、固定、打磨、定年后[34],在北京師范大學(xué)環(huán)境演變與自然災(zāi)害教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室利用精度為0.01 mm的LINTAB樹(shù)輪寬度測(cè)量?jī)x測(cè)定樹(shù)輪寬度,剔除在采樣過(guò)程中由于斷裂導(dǎo)致缺輪的兩個(gè)樣芯,然后運(yùn)用COFFCHA程序?qū)徊娑杲Y(jié)果進(jìn)行質(zhì)量控制和檢驗(yàn)[35],確保結(jié)果準(zhǔn)確無(wú)誤,最終共選取油松樣本145芯(69棵),青海云杉樣本109芯(53棵)進(jìn)行分析。

1.3 年表建立

油松和青海云杉年表的建立采用ARSTAN程序完成[36],采用步長(zhǎng)為70 a的樣條函數(shù)擬合樹(shù)木生長(zhǎng)趨勢(shì),之后對(duì)去生長(zhǎng)趨勢(shì)序列運(yùn)用加權(quán)平均法建立樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表(STD)(圖2)。采用子樣本信號(hào)強(qiáng)度SSS>0.85的樣本量作為年表的起始點(diǎn),高于樣本量的年表序列則具有可靠性,油松年表和青海云杉年表的可靠區(qū)間分別為1859—2016年和1864—2016年。

表1為油松和青海云杉年表統(tǒng)計(jì)特征及公共區(qū)間分析結(jié)果。樹(shù)木年輪學(xué)認(rèn)為樣本間的相關(guān)(r1、r2、r3)、平均敏感度(M.S.)、信噪比(SNR)、第一主成分所占總方差量的百分比(PC1)和樣本總體代表性(EPS)越大,表明所選樣本對(duì)群體的代表性越好即序列的共性越強(qiáng),整個(gè)分析中所包含的環(huán)境信息越多,受環(huán)境因子影響越強(qiáng)[37- 38]。油松年表的樣本間的相關(guān)(r1、r2、r3)、平均敏感度(M.S.)、和信噪比(SNR)都高于青海云杉年表,這說(shuō)明油松年表含有更多的氣候信息,其相應(yīng)的非氣候噪音較少。另外,兩個(gè)年表的樣本總體代表性(EPS)和第一主成分所占總方差量的百分比(PC1)均達(dá)到了較高水平,說(shuō)明樣本中包含的氣候信息較多,序列的共性較強(qiáng),年表質(zhì)量較高,可信性強(qiáng),且兩個(gè)年表相關(guān)系數(shù)為r=0.70,說(shuō)明這兩個(gè)樹(shù)種在生長(zhǎng)過(guò)程中受到某些相同氣候要素影響。

表1 昌嶺山油松和青海云杉年表統(tǒng)計(jì)特征

Pt：Pinustabulaeformis油松；Pc：Piceacrassifolia青海云杉；M.S.：Mean sensitivity平均敏感度；S.D.：Standard deviation標(biāo)準(zhǔn)差；AC1：First-order autocorrelation coefficient一階自相關(guān)系數(shù)；R1：All series rbar所有序列平均相關(guān)系數(shù)；R2：Within-trees rbar樹(shù)內(nèi)相關(guān)系數(shù)；R3：Between-trees rbar樹(shù)間相關(guān)系數(shù)；SNR：Signal-to-noise ratio信噪比；EPS：Expressed population signal樣本總體代表性；PC1：Variance in the first principal component第一主成分所占總方差量的百分比(%)

1.4 氣象數(shù)據(jù)

圖3 景泰氣象站1957—2016年多年月平均氣溫和降水分布Fig.3 The mean monthly temperature and precipitation of Jingtai meteorological station from 1957 to 2016 Pre：Precipitation降水；Tem：Monthly mean temperature月平均氣溫；Tmax：Monthly mean maximum temperature月平均最高氣溫；Tmin：Monthly mean minimum temperature月平均最低氣溫

本文采用距離采樣點(diǎn)較近的景泰氣象站氣候資料進(jìn)行樹(shù)輪-氣候響應(yīng)分析。氣候資料包括逐月的降水(Pre)和氣溫(月平均氣溫Tem,月平均最高氣溫Tmax,月平均最低氣溫Tmin)(圖3),數(shù)據(jù)時(shí)間區(qū)間為1957—2016年,考慮到研究區(qū)內(nèi)樹(shù)木的生長(zhǎng)季節(jié)為5—8月[28],故采用前一年9月到當(dāng)年12月的降水和氣溫?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹(shù)輪寬度對(duì)氣候的響應(yīng)

為認(rèn)識(shí)昌嶺山地區(qū)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系,本文將油松和青海云杉兩個(gè)年表與景泰氣象站記錄的月降水量、月平均氣溫、月平均最高氣溫和月平均最低氣溫等氣候要素進(jìn)行了相關(guān)性分析。

圖4為油松和青海云杉年表與各氣象要素的相關(guān)分析結(jié)果。油松年表與生長(zhǎng)季后期(前一年9月)、生長(zhǎng)季前期(2—4月)和生長(zhǎng)季(5—8月)降水呈正相關(guān),其中,與當(dāng)年3月相關(guān)系數(shù)是0.256,超過(guò)了0.05的顯著性水平,尤其是在前一年9月和當(dāng)年5月,相關(guān)系數(shù)分別為0.342和0.402,均達(dá)到0.01的顯著性水平。油松年表對(duì)各月平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫3個(gè)要素的響應(yīng)非常一致,其中與月平均氣溫和月平均最高氣溫在前一年9月呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.273和-0.283,且都達(dá)到了0.05的顯著性水平。

圖4 樹(shù)輪寬度年表與景泰氣象站氣象要素相關(guān)分析結(jié)果(P9—C12指前一年9月—當(dāng)年12月)Fig.4 Correlation analysis result of standarding-width chronologies at Jingtai meteorological station (P9—C12 indicates the September of previous year to the December of current year)

青海云杉年表與前一年9月、當(dāng)年3月和7月的降水為顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別是0.340、0.298和0.264,其中,與前一年9月降水的相關(guān)性達(dá)到了0.01的顯著性水平。青海云杉年表與當(dāng)年9月和12月平均最高氣溫呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.351和0.271,分別達(dá)到了0.01和0.05的顯著性水平。

對(duì)比兩個(gè)樹(shù)種徑向生長(zhǎng)與氣候的相關(guān)分析結(jié)果可以看出,油松和青海云杉對(duì)氣候的響應(yīng)模式和程度均存在一定差異。油松徑向生長(zhǎng)主要與降水(前一年9月和當(dāng)年3—8月)和氣溫(前一年9月)有關(guān),但對(duì)降水的響應(yīng)更為敏感,而青海云杉徑向生長(zhǎng)則受到氣溫(當(dāng)年9月)和降水(前一年9月、當(dāng)年3月和7月)的共同作用。

2.2 樹(shù)輪寬度對(duì)氣溫響應(yīng)的穩(wěn)定性分析

通過(guò)對(duì)降水多年變化趨勢(shì)分析發(fā)現(xiàn),1957—2016年降水變化波動(dòng)不大,上升趨勢(shì)不明顯。因此,本文只分析了樹(shù)輪寬度對(duì)氣溫響應(yīng)的穩(wěn)定性。圖5a顯示,1957—2016年昌嶺山地區(qū)月平均最高氣溫、月平均氣溫和月平均最低氣溫均呈上升趨勢(shì),且月平均最低氣溫增幅最大。利用Mann-Kendall方法對(duì)月平均氣溫進(jìn)行突變分析(圖5b)發(fā)現(xiàn),月平均氣溫在1996年發(fā)生突變,突變后有明顯增溫趨勢(shì),2000年以后這種增溫趨勢(shì)更為顯著。因此,在后文中我們將氣溫要素劃分為1957—1995年和1996—2016年兩個(gè)時(shí)間段來(lái)進(jìn)一步分析其與樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的關(guān)系。

圖5 氣候要素變化趨勢(shì)圖和年平均氣溫Mann-Kendall突變性檢驗(yàn)結(jié)果Fig.5 The tendency chart of climate factors change, and the abrupt change was detected by the Mann-Kendall test of annual temperature UF：the statistic values for the normal time series時(shí)間序列的統(tǒng)計(jì)量；UB：the statistic values for the reverse time series時(shí)間逆序列的統(tǒng)計(jì)量

圖6 油松和青海云杉兩個(gè)樹(shù)輪寬度年表與氣候要素分段性相關(guān)分析結(jié)果(黑色實(shí)心五角星為達(dá)到0.01顯著性水平,黑色空心五角星為達(dá)到0.05顯著性水平。P9—C12指前一年9月—當(dāng)年12月)Fig.6 Correlation analysis result between tree-ring width chronologies of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia and climate factors from 1957—1995 and 1996—2016 (The filled stars represent significant at the 0.01 level and the open stars represent significant at the 0.05 level. P9—C12 indicates the September of previous year to the December of current year)

圖7 1957—2016年油松和青海云杉徑向生長(zhǎng)趨勢(shì)圖Fig.7 The radial growth tendency chart of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia from 1957—2016

圖6為氣溫突變前后油松和青海云杉樹(shù)輪寬度年表與氣溫要素的相關(guān)分析結(jié)果。結(jié)果顯示,突變后油松和青海云杉年表與3個(gè)氣溫要素的相關(guān)系數(shù)和顯著性均發(fā)生了不同程度的變化,其中,青海云杉年表與月平均最低溫度的相關(guān)性變化最為明顯。突變前,油松年表與當(dāng)年5月平均最高氣溫、平均最低氣溫和平均氣溫相關(guān)系數(shù)分別為0.129、0.262和0.138,而突變后相關(guān)系數(shù)變?yōu)?0.43、-0.491和-0.473,并且與月平均最低氣溫和月平均氣溫的相關(guān)性都超過(guò)了0.05的顯著性水平。突變后,油松年表與前一年9月各氣溫要素的相關(guān)性也發(fā)生了明顯變化,與月平均最高氣溫、月平均最低氣溫和月平均氣溫的相關(guān)系數(shù)由突變前的-0.262、0.187和-0.153變?yōu)?0.337、-0.518和-0.443,并且與月平均最低氣溫的相關(guān)性達(dá)到了0.05的顯著性水平。

突變前,青海云杉年表與前一年9月的平均最高氣溫、平均最低氣溫和平均氣溫相關(guān)系數(shù)分別為-0.175、0.232和-0.065,而突變后相關(guān)系數(shù)變?yōu)?0.066、-0.461和-0.227,且與月平均最低氣溫的相關(guān)性達(dá)到了0.05的顯著性水平。另外,突變后,青海云杉年表與當(dāng)年5—7月各氣溫要素的負(fù)相關(guān)性顯著增強(qiáng),由正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。

綜上所述,氣溫突變后油松和青海云杉年表與各氣溫要素的相關(guān)性都顯著增強(qiáng),突變后油松年表與各氣溫要素的相關(guān)性仍以負(fù)相關(guān)為主,而青海云杉年表與各氣溫要素的相關(guān)性在一些月份出現(xiàn)了由正相關(guān)到負(fù)相關(guān)的轉(zhuǎn)變,這些變化說(shuō)明隨著氣候變暖,兩個(gè)樹(shù)種對(duì)氣溫的響應(yīng)均發(fā)生了變化,但與油松相比,青海云杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣溫的響應(yīng)更不穩(wěn)定。

3 討論

油松和青海云杉均與前一年9月降水呈顯著正相關(guān),且相關(guān)性達(dá)到了0.01的顯著性水平,這是由于前一年9月降水量充沛,土壤水分含量較高,但受到氣溫影響,樹(shù)木徑向生長(zhǎng)已經(jīng)基本停止,然而此時(shí)豐富的降水有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和土壤水分的涵養(yǎng),為樹(shù)木來(lái)年春季形成層活動(dòng)提供良好的生長(zhǎng)條件[28,32- 33]。在生長(zhǎng)季前期,兩個(gè)年表的樹(shù)輪寬度指數(shù)與氣溫要素均呈負(fù)相關(guān),這是由于昌嶺山位于沙漠邊緣地區(qū),春季降水少,氣溫回升快,土壤水分蒸發(fā)增多,加劇了水分的限制。在生長(zhǎng)季,降水較多,土壤中可以供給樹(shù)木生長(zhǎng)充足的有效水分,有利于樹(shù)木徑向生長(zhǎng),使得油松和青海云杉與這個(gè)時(shí)期的降水均呈正相關(guān),但油松與降水的相關(guān)性要高于青海云杉。

前一年生長(zhǎng)季末期氣溫偏高會(huì)使樹(shù)木呼吸作用加強(qiáng),新陳代謝加快,消耗樹(shù)木內(nèi)部?jī)?chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),同時(shí)蒸發(fā)作用導(dǎo)致土壤水分不足,對(duì)來(lái)年開(kāi)春樹(shù)木生長(zhǎng)起到了限制作用[39-41],使得油松和青海云杉年表與3個(gè)氣溫要素在前一年9月都呈負(fù)相關(guān),且油松年表與月平均最高氣溫、月平均氣溫的相關(guān)性都超過(guò)0.05的顯著性水平。當(dāng)年生長(zhǎng)季末期氣溫偏高,使植物生長(zhǎng)期延長(zhǎng)[34,42],容易出現(xiàn)寬輪,因此,兩個(gè)樹(shù)種樹(shù)輪寬度年表與當(dāng)年9月平均最高氣溫都呈正相關(guān)。

圖6顯示,氣溫突變前后,油松和青海云杉樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣溫的響應(yīng)均發(fā)生了不同程度的變化,其中,青海云杉對(duì)月平均最低氣溫響應(yīng)的變化最為顯著,這種變化在生長(zhǎng)季尤為明顯。最低氣溫的升高一般發(fā)生在夜間,夜間最低氣溫的升高使得植物呼吸作用加強(qiáng),植物體儲(chǔ)存的養(yǎng)分消耗加快[2],同時(shí)也會(huì)加劇土壤水分的散失,使得原本滿足植物生長(zhǎng)需求的水分條件可能變成限制因素,容易出現(xiàn)干旱脅迫[43],干旱脅迫會(huì)延緩樹(shù)木生長(zhǎng),降低徑向生長(zhǎng)對(duì)氣溫的敏感性,改變樹(shù)木徑向生長(zhǎng)-氣溫關(guān)系[16,44],特別是在生長(zhǎng)季和生長(zhǎng)季前后期對(duì)植物生長(zhǎng)影響較大[16,24]。Jiao等[16]在天山地區(qū)的研究認(rèn)為西伯利亞落葉松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)也主要受生長(zhǎng)季最低氣溫的限制；姚啟超等[24]在小興安嶺得出生長(zhǎng)季最低氣溫對(duì)紅皮云杉徑向生長(zhǎng)限制作用最明顯。在祁連山和青藏高原等地的研究也得出了類(lèi)似的結(jié)論[45-47]。青海云杉性喜溫涼[42],而油松喜光[48-49],兩個(gè)樹(shù)種生理特性的差別可能是青海云杉在氣溫突變后對(duì)月平均最低氣溫的響應(yīng)的變化更顯著的原因。圖7為氣溫突變前后油松和青海云杉徑向生長(zhǎng)趨勢(shì),由圖也可以看出,在1957—1995年油松和青海云杉徑向生長(zhǎng)較為平穩(wěn),1996年后兩個(gè)樹(shù)種樹(shù)輪寬度指數(shù)都有下降趨勢(shì),但青海云杉樹(shù)輪寬度指數(shù)下降速度要快于油松,這也說(shuō)明了在氣候變暖背景下,氣溫對(duì)兩個(gè)樹(shù)種的限制作用發(fā)生了變化,并且對(duì)青海云杉的限制性更強(qiáng)。有關(guān)研究表明,氣候變暖能直接或間接引發(fā)森林死亡或衰退[2,50-53],相對(duì)于油松,青海云杉對(duì)氣候變暖的影響更為敏感,這也可能在一定程度上解釋了在氣溫升高的氣候條件下昌嶺山地區(qū)青海云杉出現(xiàn)部分死亡的現(xiàn)象。

4 結(jié)論

本文利用昌嶺山地區(qū)油松和青海云杉樹(shù)輪資料,分析了兩個(gè)樹(shù)種樹(shù)輪寬度年表與氣候要素的關(guān)系,并探討了氣溫突變前后樹(shù)輪-氣溫響應(yīng)模式的差異,得出如下結(jié)論：

(1)通過(guò)兩組樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表特征發(fā)現(xiàn),油松年表比青海云杉年表具有更高的平均敏感度,標(biāo)準(zhǔn)差,信噪比和樣本對(duì)總體的代表性等統(tǒng)計(jì)量,油松年表包含更多的氣候信息。

(2)相關(guān)分析結(jié)果表明,研究區(qū)油松和青海云杉對(duì)氣候的響應(yīng)模式和程度均存在一定差異。油松徑向生長(zhǎng)主要與降水(前一年9月和當(dāng)年3—8月)和氣溫(前一年9月)有關(guān),但對(duì)降水的響應(yīng)更為敏感,而青海云杉徑向生長(zhǎng)則受到氣溫(當(dāng)年9月)和降水(前一年9月、當(dāng)年3月和7月)的共同作用。

(3)隨著氣候變暖,昌嶺山地區(qū)油松和青海云杉樹(shù)木徑向生長(zhǎng)-氣溫的關(guān)系發(fā)生了改變。氣溫突變后,油松和青海云杉年表與各氣溫要素的相關(guān)性都顯著增強(qiáng),但與油松相比,青海云杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣溫的響應(yīng)更不穩(wěn)定,受到氣溫的限制性更強(qiáng)。

(4)生長(zhǎng)季平均最低氣溫的升高誘導(dǎo)的干旱脅迫是兩個(gè)樹(shù)種樹(shù)木徑向生長(zhǎng)-氣溫響應(yīng)變化的主要原因。

致謝：劉劍剛老師和李亞鵬同學(xué)在野外采樣過(guò)程中給予幫助，特此致謝。