烏蘭布和沙漠典型灌木群落土壤化學計量特征

董 雪,辛智鳴,黃雅茹,李新樂,郝玉光,劉 芳,劉明虎, 李 煒

中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心,內蒙古磴口荒漠生態系統國家定位監測研究站, 磴口 015200

生態化學計量學主要研究生態過程中化學元素含量和元素比例關系及其對環境因子響應的變化規律[1],廣泛應用于植物個體生長、種群動態、群落演替、生態系統穩定性以及限制元素判斷等研究領域。土壤是植物賴以生存與修復的重要物質基礎,土壤中的C、N、P元素是保障生態系統健康及養分循環的重要生態因子,3個元素含量的動態平衡及其化學計量特征直接影響著土壤肥力和植物的生產力[2- 4]。因此,研究碳氮磷化學元素在生態系統過程中的共變規律和耦合關系,對于揭示生態系統過程影響因素、平衡循環機制及其作用機制具有重要意義[5- 7]。從土壤化學計量學角度揭示不同荒漠植被類型生態系統土壤內部C、N、P平衡和循環過程,能為我國荒漠生態系統土壤養分平衡和循環研究提供基礎數據及理論指導。

荒漠化是當今世界面臨的重大土地退化問題,并且平均每年以3.4%的面積在遞增,荒漠又是陸地生態系統的重要組成部分之一,中國荒漠化土地面積約占國土總面積的17.9%[8]。荒漠生態系統由于降水稀少,蒸發量大而引起氣候干燥、植被稀少、環境荒涼,造成生態系統極其脆弱,且修復困難[9]。土壤碳氮磷計量比特征能廣泛地指示群落的生態學動態過程,土壤養分狀況與植物的生長與修復密切相關,土壤-植物相互作用與碳氮磷循環的耦合關系,對于深入認識和保護荒漠生態系統具有重要而深遠的意義。灌木作為干旱、半干旱荒漠區植物群落的主要建群種和基礎資源,對于減輕自然侵蝕、遏制荒漠化的進展、保護自然環境和維系干旱荒漠區生態環境穩定具有重要保障作用[10]。然而,荒漠地區土壤的化學計量學研究相對滯后于植物器官的研究,這嚴重限制了土壤-植物分布關系和養分循環的動態研究發展。基于此,本研究在對烏蘭布和沙漠優勢灌木群落土壤有機C、全N、全P含量調查分析的基礎上,通過研究不同灌木群落間的土壤養分垂直分布狀況及其生態化學計量比,探討土壤碳氮磷含量之間及其生態化學計量比之間的相互關系,評價不同植被類型下土壤的生態化學計量特征,預測烏蘭布和沙漠植被群落、生態系統結構與穩定性的演變趨勢,以期為荒漠土地承載力評價、土壤-植物養分關系及荒漠植被修復提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

烏蘭布和沙漠是中國八大沙漠之一,位于內蒙古自治區阿拉善盟阿拉善左旗和巴彥淖爾市磴口縣2個旗縣境內,地理區域為東經106°09′—106°57′,北緯39°16′—40°57′之間。該區屬于中溫帶干旱性氣候,年均降水量110—160 mm,年均蒸發量2400—3200 mm,是降水量的20倍多；年均氣溫7.5—8.5℃,年平均風速3.5 m/s,常見風力3—5級,主風方向為東南風或偏南風,年日照總時數3000 h以上。氣候干旱少雨,晝夜溫差大,季風強勁,沙塵暴災害性天氣較頻繁[11]。土壤類型以風沙土為主,沙漠南部多流沙,中部多壟崗形沙丘,北部多固定和半固定沙丘。調查統計烏蘭布和沙漠共有天然植物455種,屬于56科208屬。荒漠植被是維系干旱荒漠區生態環境穩定的重要保障,其植被組成中灌木是植物群落的主要建群種。旱生灌木是治理荒漠化的有效物種,也是干旱荒漠區生態環境恢復中至關重要的基礎資源。

1.2 試驗方法

圖1 烏蘭布和沙漠植被調查路線Fig.1 Investigation route of Ulan Buh Desert vegetation

于2016年7月下旬實地考察中,采用考察沿線記錄與典型樣地調查相結合的方法(科考路線見圖1)。在烏蘭布和沙漠8個主要建群種(白刺、沙冬青、梭梭、霸王、紅砂、油蒿、沙拐棗、駝絨藜)天然植被類型灌木林地內設置10 m×10 m的標準樣方,實測并記錄每個樣方內植物種名、株數、高度、冠幅和蓋度等指標,樣地情況見表1。在灌叢邊緣(東、南、西、北4個方向)進行土壤分層采樣,取樣深度分別為0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm,共5層。將相同層次多點取樣土壤樣品充分混合,除去植物根系、動植物殘體及大的石塊,裝入樣品袋低溫保鮮運回實驗室,經四分法取樣,風干,過 0.15 mm 篩用于土壤C、N、P含量的測量。采用重鉻酸鉀外加熱法測定有機C含量；經H2SO4-H2O2法消煮后,用凱氏定氮法測定全N含量；經H2SO4-HClO4法消煮后,用鉬銻抗比色法測定全P含量[12]。

1.3 數據處理

采用 Excel 2007 和 SPSS 17.0 軟件對數據進行統計分析,土壤 C∶N、C∶P 、N∶P 化學計量比采用質量比表示,通過單因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD 法對不同灌木類型和同一灌木類型不同土層土壤間各元素含量及其化學計量比進行顯著性檢驗,且采用多因素方法對兩者的交互作用進行統計學分析,選擇線性函數、二次函數、冪函數、指數函數、對數函數等多種函數模型對72個樣地土壤 C、N、P含量及其化學計量比進行最優擬合。表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同灌木群落類型0—100 cm土壤化學計量特征

烏蘭布和沙漠8種典型荒漠灌木群落樣地0—100 cm土壤 C、N、P含量為5個土層的平均值±標準誤分別為(2.45±1.06) g/kg、(0.26±0.09) g/kg、(0.28±0.07) g/kg,土壤C∶N、C∶P、N∶P平均值分別為9.41±2.12、8.70±3.18、0.93±0.30(表2)。土壤C∶N的變異系數最小僅為22.50%,其次是全P含量,變異系數為24.39%,兩者均屬于弱變異(CV<25%)。其余4個指標為中等變異,其變異系數范圍31.80%—43.44%,以土壤有機C含量變異為最高。土壤養分化學計量特征在不同群落類型間有差異(P<0.05)。駝絨藜群落具有最高的土壤C、N 含量,且顯著高于其他灌木群落(P<0.05),而油蒿群落最低。土壤P含量以霸王群落為最高,但其與沙冬青群落、梭梭群落和白刺群落均未達到顯著水平 (P>0.05),油蒿群落土壤P含量最低,且顯著低于其他灌木群落(P<0.05)。土壤C∶P和N∶P均以駝絨藜群落最高,分別為13.41±3.38和1.52±0.29,而以霸王群落最低,分別為4.89±0.82和0.54±0.03。除紅砂和油蒿群落外,不同植被類型對土壤C∶P的影響均達到了顯著水平(P<0.05),除沙拐棗和梭梭群落外,不同植被類型對土壤N∶P的影響均達到了顯著水平(P<0.05),但是不同植被類型對土壤C∶N的影響相對較小。土壤C∶N以沙拐棗群落最高,比值為13.08±1.64,但其與沙冬青、梭梭和紅砂群落土壤C∶N比均未達到顯著水平(P>0.05)。土壤C∶N以油蒿群落最低,比值為6.28±1.14,但其與駝絨藜、霸王和白刺群落土壤C∶N比均未達到顯著水平(P>0.05)。

表1 典型灌木群落樣地植被特征

駝絨藜Ceratoideslatens、沙冬青Ammopiptanthusmongolicus、沙拐棗Calligonummongolicum、梭梭Haloxylonammodendron、霸王SarcozygiumxanthoxylonBunge、白刺Nitrariatangutorum、紅砂Reaumuriasoongorica、油蒿Artemisiaordosica、泡泡刺Nitrariasphaerocarpa、鹽爪爪Kalidiumfoliatum、駱駝蓬Peganumharmala、貓頭刺Oxytropisaciphylla、蟲實Corispermumhyssopifolium、豬毛菜Salsolacollina、蒺藜Tribulusterrestris、沙蔥Alliummongolicum、畫眉草Eragrostispilosa、沙生針茅Stipacapillata、五星蒿Bassiadasyphylla、珍珠柴SalsolapasserinaBunge、沙竹Psammochloavillosa、沙米Agriophyllumsquarrosum

表2 烏蘭布和沙漠8種典型灌木群落0—100cm土層土壤化學計量特征

表中土壤化學計量特征結果為0—100 cm土層以20 cm土層為間隔共計5個土層的平均值；同一列中不同小寫字母表示各指標在不同灌木群落之間的差異顯著(P<0.05)

2.2 不同灌木群落類型0—100 cm土層化學計量特征垂直分布特征

由圖2可以看出,烏蘭布和沙漠8種典型荒漠灌木0—100 cm土壤的有機C、全N含量隨不同土層深度的增加呈現逐漸降低的趨勢,且土壤有機C、全N含量在0—60 cm范圍內銳減,在60 cm以下緩慢降低并趨于穩定。從土壤剖面來看,表層0—20 cm土層,不同植被群落類型對土壤有機C和全N的影響均達到顯著水平(P<0.05),駝絨藜群落土壤有機C和全N含量均量顯著大于其他7個群落,其中表層土壤有機C含量最大,為6.15 g/kg,油蒿群落最低,為1.42 g/kg。對8種典型灌木群落而言,同一植被類型土壤全P在0—100 cm各土層間差異不顯著,且各灌木群落類型從上到下分布規律不一致。駝絨藜、沙冬青、沙拐棗、紅砂土壤中全P含量隨土層深度的增加呈降低趨勢,而梭梭、霸王、白刺、油蒿土壤中全P含量隨著土層深度減小或者不變。分析比較不同灌木類型同層間的土壤P含量,紅砂和油蒿群落土壤全P含量與其他6種灌木群落達到顯著水平,而其余6種灌木群落之間的差異均不顯著。不同灌木類型土壤C∶N比值隨著土層加深的變化規律不一致,梭梭和油蒿群落 60—80 cm土層C∶N值最高,其余各灌木類型土壤 0—20 cm層C∶N值最大,其比值范圍在9.46—14.27之間。8種典型灌木群落的土壤N∶P和C∶P都隨著土壤剖面土層深度的增加呈減小趨勢,其比值變化范圍分別在4.07—17.07 和0.53—1.81之間,且垂直遞減的速率比C∶N較快。不同灌木類型、不同土層深度之間土壤N∶P和C∶P的差異顯著(P<0.05)。不同灌木類型土壤C∶N之間差異性顯著(P<0.05),但同一灌木類型不同土層間C∶N差異不顯著(P>0.05)。

通過多變量因素分析植被類型、土壤深度及兩者的交互作用對化學計量特征值6個指標的整體影響結果顯示(見表3),植被類型、土壤深度分別對6個指標的綜合影響達到了顯著水平(P<0.01),而植被類型與土壤深度的交互作用對土壤化學計量特征值的6個指標的整體影響未達到顯著水平(P>0.05)。

表3 植被類型、土壤深度對土壤化學計量特征6個指標的整體影響

2.3 荒漠灌木群落土壤化學計量特征間的關系

荒漠灌木群落土壤有機C、全N、全P含量之間均存在一定的耦合關系(圖3)。土壤有機C含量與全N含量之間為極顯著的二次函數關系(R2=0.8427,P<0.01),土壤有機C與全P含量及土壤全N與全P之間為顯著的冪函數關系(P<0.05),其相關系數較低(R2=0.4874及0.4208)。土壤N含量隨有機C含量的增加顯著增大,而P含量相對穩定,且變化滯后于土壤碳、氮,三者間均表現出不同的非線性協變關系。土壤C∶P與N∶P呈極顯著的冪函數關系(R2=0.6731,P<0.01),但C∶N與C∶P和N∶P之間沒有顯著的相關關系(圖3)。由圖4可知,土壤化學計量比與土壤有機C之間均具有極顯著的二次函數關系(P<0.01),但與土壤全P之間沒有明顯的相關關系(P>0.05)。土壤全N含量與土壤C∶P和N∶P具有極顯著的二次函數關系(P<0.01),但與土壤C∶N之間沒有明顯的相關關系(P>0.05)。C∶P隨C含量的增加先增加后降低,而隨N的增加顯著上升。此外,不同化學計量比的主要控制元素也各不相同,土壤C∶N與有機C含量擬合模型的相關系數(0.4593)高于N含量(0.1315),故土壤有機C含量對C∶N的影響更大；C∶P的主要受C含量的影響(R2=0.4905),P含量的影響較弱(R2=0.1791)；N∶P的主要受N含量的影響(R2=0.6528),P含量的影響較弱(R2=0.0269)。碳氮磷化學計量比中,C∶N和N∶P的變異系數相對較大(表2),但卻都與C含量呈現極為密切的二次函數關系。可見,荒漠土壤有機C、全N和全P含量與其化學計量比之間具有較復雜的非線性關系,而非簡單的線性關系。

圖2 不同灌木類型土壤化學計量特征的垂直分布變化Fig.2 Vertical distribution of soil stoichiometric characteristics under different shrub types不同大寫字母表示同一土層不同典型群落之間的顯著性差異(P<0.05)；不同小寫字母表示同一典型群落不同土層之間的顯著性差異(P<0.05)

圖3 荒漠灌木群落土壤化學計量特征之間的關系Fig.3 Relationship among soil stoichiometric in typical desert shrub communities

3 討論

研究表明,由于以不同類型灌木為建群種的荒漠植被群落其伴生的物種也不同,因此各灌木群落多樣性和豐富度均有差別,造成不同群落的生物量、地表凋落物的組成及分解速率等均存在一定差異,從而造成不同植被類型灌木林地土壤養分化學計量特征有顯著差異[13],我們對烏蘭布和沙漠分布的典型荒漠灌木類型的研究結果與其類似。此外,不同灌木群落根系活動深度不同,對土壤養分的吸收強度和深度也不同,從而在對土壤養分垂直分布特征的影響強度上存在差異[14]。本研究結果得出,烏蘭布和沙漠8種典型灌木群落土壤整體的有機C、全N、全P三元素含量較低(2.45、0.26、0.28 g/kg)遠低于全國(11.12、1.06、0.65 g/kg)水平[15-16],可知烏蘭布和沙漠典型灌木群落土壤C、N、P元素極為貧瘠。土壤有機C和全N主要來源于土壤有機質、凋落物的分解和根系分泌物,受環境和植被類型的影響較大[17-18]。由于荒漠區干旱少雨,環境惡劣,植物群落形成的凋落物相對較少,致使輸送到土壤中的凋落物分解合成的有機質含量較低[19-20],因此造成土壤有機C、全N含量相對偏低。而土壤全 P 是一種沉積性物質,受成土母質的影響,主要來源于巖石分化且不利于遷移[21],因此烏蘭布和沙漠8種典型灌木土壤全P含量隨著土層深度的增加,差異性逐漸減弱,而造成表層土壤磷含量差異較大的主要影響因素是植被類型[22]。土壤C∶N、C∶P和N∶P能很好地指示土壤養分狀況[23],本研究灌木群落土壤整體C∶N、C∶P、N∶P值(9.41、8.70、0.93) 低于全國水平(12.01、25.77、2.15)[15,20]。烏蘭布和沙漠8種典型灌木群落同一植被類型下各層土壤的C∶N差異不顯著且比較穩定,說明碳、氮作為結構性成分,在積累和消耗過程中具有相對固定的比值,且對環境變化的響應具有一致性[24]。但研究發現,烏蘭布和沙漠不同典型灌木群落土壤C∶P 和N∶P變化較大,植被類型造成土壤C∶P和N∶P 的差異,主要是由于不同植物對土壤、大氣中主要化學元素的吸收和釋放不同,從而導致不同植被類型下土壤C∶P和N∶P值的差異[2,25]。由此推斷土壤C∶P和N∶P可以作為烏蘭布和荒漠地區指示磷有效性和限制性養分判斷的重要指標,其化學計量比值大小可以預測該地區土壤-植被群落的生態系統結構與穩定性的演變趨勢。

在干旱、半干旱荒漠生態系統中,由于風蝕作用強烈,風力搬運、水土流失、降塵頻發以及灌木植物對土壤結構和土壤微環境的改變,使得灌叢邊緣土壤養分富集表現出 “沃島效應”現象比較典型[26-27]。研究表明烏蘭布和沙漠8種典型灌木土壤有機C和全N含量均隨土層深度的增加而下降。可能是因為荒漠地區土壤表層較為疏松,土壤透氣性較好,表層土壤氧氣充足,使其微生物活動比較活躍,易于植物凋落物的分解、腐殖質的積累和土壤養分的截存和富集,呈現一定的“沃島效應”現象。土壤 C、N、P 元素作為影響植物正常生長發育所必需的養分,在植物生長過程中發揮著重要的作用,其含量的多少及成分組合狀況,均會受到植被種類和外界環境的影響[28-29]。本研究0—20 cm土層有機C、全N在不同群落類型之間形成顯著的差異(P<0.05),表明不同灌木種類,由于植株形態結構、凋落物和根分泌物的不同,造成土壤養分含量存在明顯的差異,另一方面灌叢形成后對周圍土壤的肥力亦有明顯的富集和保護作用, 0—20 cm土層土壤全P含量高于下層土壤,但相對比較穩定,土層對其影響未達到顯著水平。相關性分析表明,烏蘭布和沙漠典型灌木群落土壤有機C、全N、全P彼此之間存在顯著的正相關(P<0.05),土壤的碳、氮、磷3個元素的關系緊密,互相作用形成了一定的耦合關系。土壤有機C與全N的相關系數最高達0.843,說明土壤中碳、氮含量對地表植被類型及環境因子的響應是一致的,荒漠區不同灌木類型的土壤C∶N比較穩定,變異性最小。

烏蘭布和沙漠典型灌木群落土壤表層C、N和P含量高于下層土壤,這可能由于土壤有機C和全N主要來源植物殘體(凋落物和根系分泌物),隨著土壤深度增加,有機質輸入的能力會下降,土壤有機C、全N含量隨土層深度的增加逐漸減小。土壤P含量除了源于有機質輸入外,母巖風化過程會不斷補充下層土壤P含量,使土壤P含量的垂直遞減速率要遠慢于土壤C和N含量,導致土壤P具有相對穩定的垂直分布,變異性較小。研究區土壤碳氮磷計量比隨土層深度的變化格局表現為：8種典型灌木類型(除梭梭和油蒿群落外)土壤C∶N隨土層深度逐漸遞減,各灌木群落土壤N∶P和C∶P均隨著土壤深度呈急劇減小趨勢,且垂直遞減的速率比C∶N快,此研究結果與許多學者[30-32]的研究結果類似。由于氣候、植被、土壤類型均會影響C∶N,且影響力在土層深度間也存在差異,但隨著土壤深度增加,通常氣象因子(降水、溫度等)和植被因子對土壤C∶N的影響力相對減弱,而土壤類型的影響力逐漸增強[31,33]。此外,由于C、N養分的土壤剖面分布規律在不同植被類型間存在顯著差異,植被動態變化將會改變土壤C∶N的垂直分布規律,從而導致C∶N隨土層深度呈現復雜的變化規律。

4 結論

本文通過分析烏蘭布和沙漠8種典型灌木類型區土壤的碳、氮、磷及其生態化學計量學特征,探討了養分含量及其生態化學計量比之間的相互關系,得出以下結論：

(1)土壤有機C和全N受土層和植被類型的影響,而土壤全P主要受土壤母質的影響。各灌木類型土壤有機C、全N、全P含量均表現為表層土壤大于下層土壤,不同灌木類型表層0—20 cm土壤有機C和全N含量差異顯著(P<0.05),全P隨土層深度變化差異性不顯著(P>0.05)。各灌木群落土壤C、N含量隨著土壤深度的增加均呈減少趨勢,但各灌木類型土壤P含量隨著土層增加變化規律不一致。

(2)不同植被類型對土壤生態化學計量比的影響程度不同。土壤 C∶N 較為穩定,變異系數最小,C∶P、N∶P 受植被類型影響較大,隨著土壤深度的增加,各灌木群落土壤C∶P、N∶P均有所下降,但土壤C∶N在不同群落中變化規律不一致。因此土壤C∶P與N∶P可以作為評價該區域磷有效性和養分限制性的指標。

(3)土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比之間存在非線性耦合關系,土壤有機C含量與全N含量之間為極顯著的二次函數關系(P<0.01),土壤有機C與全P含量及土壤全N與全P含量之間為顯著的冪函數關系(P<0.05)。C、N元素含量變化幾乎同步,但P元素含量變化滯后于二者。土壤化學計量比與土壤有機C之間均具有極顯著的二次函數關系(P<0.01),但與土壤全P之間沒有明顯的相關關系(P>0.05)。土壤全N含量與土壤C∶P和N∶P具有極顯著的二次函數關系(P<0.01),但與土壤C∶N之間沒有明顯的相關關系(P>0.05)。因此,烏蘭布和沙漠典型灌木群落土壤有機C、全N、全P與其化學計量比之間具有復雜的非線性耦合關系。

在沙漠惡劣的自然環境下, 荒漠灌叢為了適應貧瘠的沙質環境,需要提高養分的有效利用率,從而形成了灌叢的“沃島效應”,研究不同灌木植物類型對土壤化學計量特征的影響,對揭示灌木對荒漠系統中土壤養分的保護和有效利用機制,以及植被的演替和恢復重建等都有重要的生態學意義。本研究對荒漠典型灌木類型對土壤養分的利用和保護效應進行了研究,初步揭示了灌木植物對土壤養分的利用對策和對土壤養分的截獲和保護效應,可以為荒漠地區植被演替和重建以及土壤化學計量學研究提供基礎科學依據。