荒漠草原區4種植物群落土壤種子庫特征及其土壤理化性質

李國旗,邵文山,趙盼盼,靳長青,陳彥云

1 寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地,銀川 750021 2 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室,銀川 750021 3 甘肅省武威市涼州區林業技術推廣中心,武威 733000 4 寧夏大學生命科學學院,銀川 750021

土壤種子庫是指存在于土壤表面和土壤中的全部存活種子的總和[1]。土壤種子庫是土壤中種子聚集和持續的結果[2]。土壤種子庫也被稱為潛種群階段[3],是植被種群生活史的一個重要階段,也是植被種群定居、生存、繁衍和擴散的基礎,而且它的時空格局對植被的更新與恢復、生物多樣性的維護、植被演替及擴散過程均有著舉足輕重的作用[4- 8]。土壤種子庫是植被經歷干擾后恢復的主要種質資源,同時也在退化草地恢復與重建中扮演著重要角色,而且能夠反映種群對環境變化的響應[9]。植被演替的過程不僅包括地上植被組成及結構的變化,也包括土壤種子庫的數量和格局變化[10]。不同植物群落中土壤種子庫的物種組成不同,掌握這些土壤種子庫中物種的動態,不僅有助于了解在植物群落內部有重要限制作用的因子或過程[11- 12],而且有利于對地上植被的演替及變化做出科學地預測,從而為植被的恢復與治理提供參考。目前對土壤種子庫特征與其土壤理化性質之間的關系的研究文獻還相對比較少,已有的研究結果認為土壤微環境能夠顯著影響土壤種子庫的種子密度的分布格局[13-14]和物種的生活型特征[15]。自2000年以來,寧夏在全區范圍內實施了退耕還林還草工程、封山禁牧和全國唯一的省級防沙治沙綜合示范區建設等林業生態工程,取得了很好的效果。由于荒漠草原是寧夏草原的主體類型,因此寧夏退牧還草的效果也主要取決于荒漠草原的恢復程度[13]。不同于典型草原的相對均質性,荒漠草原的景觀異質性非常明顯。本文選取了荒漠草原區分屬豆科、禾本科、菊科和藜科的苦豆子 (Sophoraalopecuroides)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、油蒿(Artermisiaordosica)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum) 4種具有代表性的植物群落進行了研究。本研究在鹽池縣沙邊子方圓5 km范圍內,選取了4種土壤類型的封育草地,旨在研究封育后土壤理化性質的改變是否會影響土壤種子庫的特征,或者說土壤種子庫的特征是否與土壤理化性質有關系？通過分析4種植物群落土壤種子庫特征及種子庫物種多樣性與土壤理化性質關系,對調控改善土壤環境,增強土壤種子庫多樣性等提供了理論依據,也為草地經營管理提供了適當的管理措施參考。本研究也從不同角度反映了荒漠草原區植物群落的分布特征,有助于揭示荒漠草原區植物群落演替及退化的機理,為荒漠草原區植被的恢復與治理提供了一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究試驗區位于寧夏回族自治區東部鹽池縣(106°30′—107°47′E,37°04′—38°10′N)沙邊子地區,該區域位于毛烏素沙地西南邊緣,是典型的荒漠草原區,自然環境條件較為嚴酷。研究區的土壤類型主要為灰鈣土(苦豆子和芨芨草群落)、風沙土(油蒿群落)和鹽堿土(鹽爪爪群落)。4種植物群落樣地均為2001年封育的草場,圍封前長期的過度放牧及其他人類活動干擾使草場發生了嚴重地退化,封育后植被有所恢復。苦豆子群落的圍封面積較小有2 hm2,芨芨草群落、油蒿群落和鹽爪爪的面積均在10 hm2以上。表1為研究區4中植物群落地上植被物種組成[16]。

表1 不同植物群落地上植被種類組成

1.2 試驗設計

于2015年7月下旬植物生長最旺盛的時期,選取圍欄封育內以苦豆子、芨芨草、油蒿、鹽爪爪為優勢種的4種植物群落類型草地,在每種群落草地中布設5條“之”字型樣線,每條樣線上取6個1 m × 1 m的小樣方,共計120個小樣方進行植被調查,對植物群落物種數、物種組成、優勢種蓋度及總蓋度等進行統計。植被調查結束后,在每個植物群落草地類型5條樣線上的小樣方內分別按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm取土,將土樣帶回實驗室,風干后過篩,進行土壤理化性質的測定。于2016年3月在每個植物群落中植被調查的小樣方內,各隨機選擇10個小樣方,用20 cm×20 cm×10 cm的自制取土器,分別取0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm土層的土,將土樣帶回實驗室,自然風干過篩處理,進行種子萌發試驗[5,17]。

1.3 試驗方法

本試驗中種子庫的鑒定采取種子過篩辨認和種子萌發試驗鑒定相結合的方式。其中種子過篩辨認主要是肉眼可見部分種子,即通過與已知種子對比進行辨認；種子萌發鑒定是本試驗種子鑒定主要的方法,即先用無種子的毛細沙做基質(120℃高溫處理),將其置于花盆(40 cm×30 cm×15 cm)底部,約10 cm,再將土樣過篩去除雜物后,均勻平鋪在萌發用的花盆底部基質上(土層1—2 cm)。萌發時間為2016年5月到9月,開始萌發后可辨認的幼苗鑒定后去除；無法辨認的幼苗,保留生長直至鑒定出以后拔除。萌發2個月翻動土樣,至9月連續4周沒有幼苗萌發時結束試驗,試驗中為保持種子的萌發率,試驗在溫室大棚進行且每天依據土壤濕度澆水。此外為排除外來種子的干擾,試驗設置了空白對照,即在試驗地放置5個高溫處理后的土樣花盆[5]。

1.4 數據處理

物種多樣性計算[18-21]：多樣性指數是一種用簡單的數值來表示群落內物種多樣性程度的方法,以此可對群落或生態系統的穩定性進行判斷。本試驗中選擇Simpson 多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Patrick豐富度指數,對地上植物群落和土壤種子庫的物種多樣性進行統計分析。

Pielou均勻度指數：

E=H/lnS

Patrick豐富度指數:

R=S

式中,N為物種的個體總數,S為物種的數目,Pi表示第i個物種占總物種數的比例(可代表相對蓋度、相對密度等)。

相似性指數計算[2,22]：本研究采用Sorensen相似性系數計算地上植物群落間相似性、各群落土壤種子庫與對應地上植物群落相似性及各群落土壤種子庫間的相似性,由此推測荒漠草原區群落演替及變化特征和地上植被物種組成與土壤種子庫的耦合關系。

Sc=2w/(a+b)

式中,Sc為相似性系數,w為樣地共有植物種數,a和b分別表示兩樣地中各自擁有的植物種數。

用Excel 2007軟件進行數據錄入整理、計算及部分圖表制作,通過SPSS 17.0軟件進行方差和顯著性分析,用Canoco 4.5進行RDA分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 不同植物群落土壤種子庫物種組成及密度

由表2可知,不同植物群落土壤種子庫物種組成及種子密度不同,同一物種在不同植物群落土壤種子庫中種子密度有所差異。4種植物群落土壤種子庫中總計出現42種植物,隸屬于12科35屬,其中禾本科、菊科、藜科植物種出現比例較高,分別占到26.19%、21.43%和19.05%,總計占總物種數的66.67%；此外,灰綠藜、冰草、堿蓬在4種植物群落土壤種子庫中均有出現。苦豆子群落土壤種子庫中出現23種植物,種子密度達4550粒/m2,隸屬于5科19屬,其中禾本科和藜科物種數占主要優勢,分別達到39.13%和30.43%,種子密度分別占32.42%和36.59%,地上優勢種苦豆子在土壤種子庫中密度為525粒/m2,占種子密度的11.54%。芨芨草群落土壤種子庫中出現29種植物,種子密度達5350粒/m2,隸屬于9科24屬,其中菊科、藜科、禾本科植物種較多,分別占總物種數的24.14%、24.14%和20.69%,占總物種數的68.97%,種子密度分別占17.66%、27.48%和38.41%,達總量的83.55%,而地上優勢種芨芨草在土壤種子庫中僅占4.32%。油蒿群落土壤種子庫中出現了20種植物,種子密度為3860粒/m2,隸屬于8科18屬,其中菊科、藜科、禾本科植物種占優,分別占總物種數的30.00%、25.00%和20.00%,占到總物種數的75%,種子密度分別占25.26%、36.53%和24.61%,達總量的86.40%,而優勢種油蒿僅占0.26%。鹽爪爪群落土壤種子庫中出現了8種植物,種子密度為2250粒/m2,分別隸屬于5科8屬,其中藜科植物種占優,達37.50%,種子密度占22.89%,十字花科鹽芥種子密度較高,占總量的60.89%,而優勢種鹽爪爪僅占1.56[5]。

2.2 不同植物群落土壤種子庫物種生活型特征

由表3可知,苦豆子群落中一年生植物有11種,一年、兩年生植物2種,多年生植物11種,半灌木1種,其中豬毛蒿為多年生或一年、兩年生植物,野艾蒿為多年生或半灌木植物；芨芨草群落中一年生植物有11種,一年或兩年生植物1種,多年生植物17種,半灌木2種,其中野艾蒿和苦馬豆為多年生或半灌木植物；油蒿群落中一年生植物有8種,一年、兩年生植物2種,多年生植物9種,半灌木1種,灌木1種,其中豬毛蒿為多年生或一年、兩年生植物；鹽爪爪群落中一年生植物有4種,多年生植物3種,半灌木1種,灌木1種。4種群落土壤種子庫中多年生植物和一年生植物種子居多,灌木、半灌木植物種較少,苦豆子群落和芨芨草群落為草本植物群落,其種子庫中基本為草本類植物種,出現的半灌木物種野艾蒿和苦馬豆均為多年生或半灌木植物[5]。

表2 土壤種子庫物種組成及其密度

表3 土壤種子庫物種生活型特征

2.3 不同植物群落土壤種子庫垂直分布特征

圖1 土壤種子庫種子物種數垂直分布特征Fig.1 Vertical distribution of species number in soil seed bank A：苦豆子群落(Community of S. alopecuroides),B：芨芨草群落(Community of A. splendens), C：油蒿群落(Community of A. ordosica),D：鹽爪爪群落(Community of K. foliatum)

由圖1可知,不同植物群落土壤種子庫中物種垂直分布特征不同,同一植物種在不同植物群落土壤種子庫中種子垂直分布特征存在差異。4種植物群落土壤種子庫中物種總數在不同土層中物種數均表現為：芨芨草群落>苦豆子群落>油蒿群落>鹽爪爪群落；4種植物群落土壤種子庫中隨著土層的加深,物種數均呈遞減趨勢。此外,4種植物群落土壤種子庫在土壤表層(0—2 cm,下同),物種數均較多,其中油蒿群落和鹽爪爪群落表層土中包含土壤種子庫中全部物種。由表4可知,4種植物群落土壤種子庫中種子密度表現為：芨芨草群落>苦豆子群落>油蒿群落>鹽爪爪群落,且隨著土層的加深4種植物群落種子密度均呈遞減趨勢,這與物種數在土壤種子庫的垂直分布特征一致。但在不同植物群落土壤種子庫中種子密度隨著土層加深遞減趨勢不同,芨芨草群落和油蒿群落不同土層種子密度間差異均顯著(P<0.05)；苦豆子群落和鹽爪爪群落土壤表層種子密度與土壤亞表層(2—5 cm,下同)和土壤深層(5—10 cm,下同)差異顯著(P< 0.05),而土壤亞表層和深層種子密度無顯著性差異(P>0.05)。此外,不同植物群落土壤種子庫在同一土層種子密度不同,土壤表層苦豆子群落種子密度最高,芨芨草群落次之,且苦豆子群落顯著高于油蒿群落和鹽爪爪群落(P<0.05)；土壤亞表層中,芨芨草群落種子密度顯著高于其他植物群落(P< 0.05)；土壤深層中,種子密度均相對較低,鹽爪爪群落種子密度顯著低于其他植物群落(P<0.05)[5]。

2.4 土壤種子庫多樣性和相似性特征

土壤種子庫多樣性、均勻度及豐富度是反映植物群落潛在種群穩定性的重要指標,對預測群落演替發展具有重要意義。由圖2可知,不同植物群落多樣性特征不同,4種植物群落土壤種子庫中Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數和Patrick指數均表現為芨芨草群落>苦豆子群落>油蒿群落>鹽爪爪群落。植物群落土壤種子庫間相似性是群落潛在發展及演替預測的重要依據。由表5可知,不同植物群落土壤種子庫間相似性不同,芨芨草群落土壤種子庫與油蒿群落土壤種子庫相似性最高,苦豆子群落與芨芨草群落次之,油蒿群落與鹽爪爪群落最低；芨芨草群落土壤種子庫與其他3種群落土壤種子庫相似性相對均較高,鹽爪爪群落土壤種子庫與其他植物群落土壤種子庫相似性相對均較低。

表4 土壤種子庫種子密度垂直分布特征

不同大寫字母表示同一植物群落不同土層差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示不同植物群落同一土層差異顯著(P<0.05)

圖2 不同植物群落土壤種子庫多樣性特征Fig.2 Diversity analysis of soil seed bank in different plant communities

群落類型 Community type苦豆子群落Community of S. alopecuroides芨芨草群落Community of A. splendens油蒿群落Community of A. ordosica鹽爪爪群落Community of K. foliatumA1.000B0.5771.000C0.3720.6531.000D0.3230.3240.2861.000

2.5 土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子的RDA分析

為了更好的揭示土壤種子庫與土壤環境因子之間的關系,采用冗余分析的方法進行排序,將不同群落多樣性指數(Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數 、Pielou均勻度指數、Patrick豐富度指數)作為響應變量,土壤理化因子作為解釋變量,利用冗余分析(Redundancy analysis,RDA),提取能明顯影響土壤種子庫變化的土壤理化因子指標。本研究中,經蒙特卡羅檢驗分析理化因子對土壤種子庫的影響達到顯著性(P=0.034),因此RDA排序圖能很好的解釋理化因子對土壤種子庫物種多樣性的影響。由表6可知,RDA排序圖的前2個排序軸特征值分別為0.987和0.005,軸1和軸2物種關系的累計貢獻率分別為98.7和99.2,土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子2個排序軸的相關性分別為0.996和0.999,故軸1可以較好地反應土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子的梯度變化特征。由圖3可知,土壤種子庫物種多樣性特征指數與土壤pH、含水量、堿解氮呈正相關,與土壤電導率呈負相關,其中土壤pH和電導率對種子庫物種多樣性的影響較大,土壤容重和全磷含量與種子庫物種多樣性的相關性相對較低。

表6 土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子的RDA排序分析

圖3 土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子的RDA排序圖Fig.3 RDA sorting map of soil seed bank species diversity and soil physical and chemical factors 理化因子(Physical and chemical factors)：1 pH,2電導率(Conductivity),3含水量(Water content),4容重(Bulk density),5有機碳(Organic carbon),6全氮(Total nitrogen),7全磷(Total phosphorus),8堿解氮(Alkali solution nitrogen),9速效磷(Available phosphorus)；土壤種子庫物種多樣性(Soil seed bank species diversity)：香農維納指數H(Shannon-Wiener index),Simpson多樣性D(Simpson diversity index),Pielou 均勻度指數E(Pielou evenness index),Patrick 豐富度指數R(Patrick richness index)

3 討論

3.1 不同植物群落土壤種子庫物種的特征

不同植被類型草地的土壤種子庫差異較大,用不同的研究方法也會導致研究結果的不同[4,23]。Silvertown[24]研究表明,草地的土壤種子庫密度范圍在103—106粒/m2,本試驗中土壤種子庫的規模符合Silvertown的研究結果。4種植物群落土壤種子庫中禾本科、菊科、藜科植物種適應度相對較高,灰綠藜、冰草、堿蓬在荒漠草原區分布范圍較廣,均與其繁殖策略具有優勢有關。此外,4種植物群落土壤種子庫中地上植物優勢種的種子密度除苦豆子外,優勢種在土壤種子庫中占的比例均相對較低,這可能也與植物種的繁殖策略有關。

生活型是植物的一種生態分類單位,是其對生境條件長期適應后在外貌上表現出來的生長類型[25]。潘聲旺等[26]對川渝地區鄉土植物生活型構成與植被水土保持效應進行了研究,證明鄉土植物生活型構成與植被的物種多樣性有關,而且對改善生態性能至關重要。陳云等[27]對寶天曼自然保護區不同生活型物種與土壤相關性進行了分析,結果表明不同生活型的物種對土壤等資源的利用存在差異,而這種差異促進了物種的共存。目前有關土壤種子庫中物種生活型的研究多局限于對其物種基本概況的描述,較少涉及研究土壤種子庫與土壤等資源對地上植物群落結構的影響。本研究中4種植物群落土壤種子庫中多年生和一年生植物種子比例居多,與研究區地上植被也多為多年生和一年生草本植物有關,在荒漠草原區多年生和一年生植物在生存生長和繁殖上占優。在油蒿群落和鹽爪爪群落中,雖然優勢種灌木植物可產生大量的種子,但在荒漠草原區惡劣的環境條件不利于其種子結實,其繁殖方式以根莖繁殖為主。

土壤種子庫具有明顯的垂直分布特征,這種立體結構影響著種子庫種子的萌發和留存,進而影響著原有植被的恢復與重建[28]。Bekker等[29]提出在沒有遭到破壞的土壤生境中,0—5 cm土壤層中的種子垂直分布具有一定的數學模型。有研究表明[30],土壤種子在土壤層中呈二項式分布或泊松分布。本研究中4種植物群落土壤種子庫中隨著土層的加深,物種數和種子密度均呈遞減趨勢,這與有關研究結果一致[11,31],土壤種子庫中種子的垂直分布可能與不同植物群落土壤環境不同有關,與種子大小及物種繁殖策略的不同有關,可能還與地上植被的覆蓋及構建有關,灌木類群落土壤種子庫種子受地上植被保護大多分布在土壤表層。而同一植物種在不同植物群落土壤種子庫的垂直分布,可能與土壤環境及物種在群落占據的地位不同有關。

對土壤種子庫植物群落多樣性特征的研究可以更好地認識群落的變化和發展,有利于退化荒漠草原的植被恢復[32],研究表明土壤種子庫對所有草地的生物多樣性維持都具有重要意義,而在脅迫最嚴重的堿化草地上其種子密度最低[33]。本研究中4種植物群落土壤種子庫中多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數均表現一致,說明4種植物群落潛在穩定性方面草本植物群落中芨芨草群落最穩定,灌木植物群落中油蒿群落相對更穩定。而物種多樣性、均勻度、豐富度指數的變化趨勢一致,這與包秀霞等[34]研究的土壤種子庫物種多樣性越高,物種豐富度越大,物種均勻性降低的結果相反,可能是因為包秀霞的研究區是在退化定居放牧區,本研究區在封育禁牧區。不同植物群落土壤種子庫間相似性與土壤種子庫中物種豐富度及物種繁殖策略有關,芨芨草群落土壤種子庫與油蒿群落潛在發展趨勢較為一致性,鹽爪爪群落土壤種子庫相對單一與其土壤本身條件限制有關,芨芨草群落土壤種子庫物種數相對較豐富與其地上優勢種芨芨草的構建有關,其地上部分結構有利于種子的儲藏。

3.2 不同植物群落土壤種子庫物種的特征與其土壤理化性質的關系

土壤環境因子對地上植被的生長、繁殖影響較大,而且進一步也可以影響土壤種子庫,有關這方面的研究相對較少。埃及學者對沙丘土壤種子庫的研究結果發現,沙丘的位置和方向對土壤種子庫和種子萌發具有重要影響,而且種子的萌發受土壤理化性質的影響,微環境能顯著影響土壤種子庫的種子密度的分布格局[13]。王曉榮[35]對三峽庫區消落帶土壤理化性質和種子庫優勢種物種分布關系進行了分析,結果發現：土壤容重、通氣度對種子庫物種儲存、分布有一定影響,土壤pH、全磷、速效磷及全鈉等化學元素可解釋不同月份種子庫優勢種的分布。翟付群等[15]對天津薊運河故道消落帶土壤種子庫特征與土壤理化性質進行了分析,結果發現：土壤種子庫特征和土壤理化性質間有重要關系,而適當地進行人為調控對土壤環境的改善及土壤種子庫多樣性的增加有積極作用。陳穎穎等[14]對提取非毛管孔隙、土壤含水量、全N、全P、有機質5 個變量進行冗余分析,得出對土壤種子庫影響較大的是非毛管孔隙度與土壤含水量。本研究中土壤pH和全鹽對種子庫物種多樣性的影響最為顯著,其次為含水量和堿解氮,這種影響可能與種子的儲藏和萌發有關。