荒漠草原主要植物種群數量特征對群落數量特征的影響

張 爽，呂世杰，丁莉君，衛智軍*，海 松

(1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古農業大學理學院，內蒙古 呼和浩特 010018；3.蘇尼特右旗文化市場綜合執法大隊，內蒙古 蘇尼特右旗 011299)

內蒙古草地是我國重要的畜牧業生產基地，也是我國北方重要的綠色生態屏障〔1〕。近年來，隨著社會的發展、人類高強度開發和不合理利用、自然災害的頻發所導致的草地退化和生態環境的惡化，已成為影響和制約草地畜牧業可持續發展和牧區經濟以及廣大農牧民生存和發展的瓶頸。放牧是草地利用的主要方式之一，是草地管理的主要手段，具有簡單、經濟等特點，荒漠草原由于草種單一、草層低矮，所以放牧幾乎是這類草地唯一的利用方式。導致草地退化的因素較多，其中不合理的放牧方式和放牧強度是影響草地退化的重要原因之一。草地生態系統在受到不合理的放牧干擾之后，造成退化演替，從而影響草地植物的生長發育、養分循環，以及家畜生產性能。

20世紀80年代，任繼周院士提出“季節畜牧業”，認為中國西部地區草地生長因受氣候影響明顯，必須施行季節放牧〔2〕。汪詩平的研究表明，在食物資源比較豐富和放牧率較低的條件下，綿羊的食性表現為明顯的季節性變化〔3，4〕。春季禁牧有利于保護草地生物多樣性，提高草地物種豐富度，使植物正常生長，增加草地地上生物量，增加草食動物采食速度、口食量、日采食量和反芻時間〔5-9〕。夏季放牧期間，放牧綿羊采食從牧草比例高的群落向牧草比例較低的群落轉移，牧草資源較豐富時，放牧家畜牧草采食特征主要與食性有關，而與草地地上生物量關系不大〔10-13〕。由于不同季節草地生物量和抵抗干擾的能力不同，遵循草地的這種季節性差異規律，研究不同季節的調控利用模式，對草地資源的合理利用具有重要意義。主要植物種群在控制群落結構和功能方面具有重要作用，因此有研究者認為主導種群對群落的控制作用體現在主導種群本身的數量特征表現。

為揭示荒漠草原隨放牧強度季節調控的變化下主要植物種群數量特征對群落數量特征的影響，闡釋其季節間和年度間差異，確定主要植物種群的作用和地位，本研究選取內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗短花針茅荒漠草原為研究對象，采用隨機區組試驗設計，對短花針茅、無芒隱子草和堿韭植物種群以及其他植物種群數量特征進行對比分析，評價不同放牧強度季節調控下荒漠草原主要植物種群數量特征對群落的影響程度和影響規律，為荒漠草原的合理利用以及草地畜牧業的可持續發展提供理論依據和數據支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

本研究在1999年建立的內蒙古農業大學蘇尼特右旗教學科研基地上進行，行政區劃屬內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮，地理位置為E112°47′11.2″，N42°15′48.7″。試驗區植被以亞洲中部荒漠草原種占主導地位，植被草層低矮，一般高度為10～35cm；植被稀疏，蓋度為10～50%。短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，它在群落外貌和群落環境方面起到決定作用。優勢種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和堿韭(Alliumpolyrhizum)。主要伴生種有細葉韭(Alliumtenuissimum)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等。該地區地形平坦，有明顯的鈣積層，主要分布在10～35cm。土壤為淡栗鈣土，腐殖質層厚5～10cm。年平均降水量177.2mm，且60%～80%的降水集中在牧草生長旺季的7月到9月。

1.2 試驗設計

放牧試驗開始于2010年，設6個處理，每個處理3次重復，共18個放牧試驗小區(見表1)。放牧試驗地總面積46.8hm2，每個試驗小區面積為2.6hm2。6個放牧處理分別為全年零放牧(CK)，春季零放牧(休牧)+夏季重度放牧+秋季適度放牧區(SA1區)、春季零放牧(休牧)+夏季適度放牧+秋季重度放牧區(SA2區)、放牧季皆為重度放牧區(SA3區)、春夏季重度放牧+秋季適度放牧區(SA4區)和放牧季皆為適度放牧區(SA5區)，即每一試驗處理分為春、夏、秋3個放牧季，每一放牧季采用的放牧強度為零放牧、適度放牧和重度放牧中的一種。零放牧、適度放牧和重度放牧區分別放牧蘇尼特羊0只、5只和8只，折算載畜率分別為0hm2/羊·a、0.96hm2/羊·a和1.54hm2/羊·a。

表1 試驗設計的放牧強度及季節安排

1.3 研究方法

在2015年～2017年8月份，分別于各個試驗小區的5個1m×1m的樣方內，分種進行高度、蓋度和密度測定；同時在相應的小區內，隨機選擇5個樣方進行測產，分種齊地面剪割，并于65℃烘箱內烘至恒重(約48h)，獲得短花針茅、無芒隱子草、堿韭、主要植物種群(前3種植物種群之和)，其他植物種群(余下種群之和)和群落(所有植物種群之和)的生物量(現存量，下同)。群落高度為各個植物種群高度的平均值，群落密度為各個植物種群的密度之和；由于荒漠草原植物種群低矮，蓋度一般為15%左右，所以群落蓋度也采用各個種群蓋度之和進行代替。

1.4 數據預處理

由于群落內種群數量分布不均，各種群基本信息參差不齊；為保證數據分析結果的合理性、廣泛性，分別對三個不同試驗區內種群的高度、蓋度、密度、生物量進行均值化處理。

計算公式如下：

2 結果與分析

2.1 不同植物類群數量特征占比的季節差異

2.1.1 高度比值的季節變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)高度占群落高度的比值見表2。由表2可知，主要植物種群高度在CK處理區，其5月份和10月份高度占群落的比值均超過100%，說明主要植物種群平均高度高于群落平均高度。其余處理區主要植物種群高度與群落高度的比值詳見下表。在同一月份內，5月和10月主要植物種群在各個處理區內的高度均高于群落高度，這說明兩個問題，其一是主要植物種群或者主要種群存在部分種群，其返青早生長速率比較快；另一是其在枯黃季節，主要植物種群的立枯物或者株型保持相對較好。凋落或者受家畜采食影響相對較小。其他植物種群在群落中的高度變化首先與主要植物種群變化規律相反，另外就是其在7月、8月和9月份，其高度整體呈大于群落高度的表現形式。所以，在5月、6月和10月份，主要植物種群高度對群落高度起著決定作用，而在7月、8月和9月份，其他植物種群高度對群落高度起著決定作用。

表2 不同月份不同處理間群落高度的占比情況

2.1.2 蓋度比值的季節變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)蓋度比值季節變化見表3。由表3可知，主要植物種群在CK處理區的蓋度占比從5～9月均高于其他處理區，而其他植物種群的蓋度占比相反。5月、6月和7月的主要植物種群的蓋度占比大于8月和9月的，8月、9月的蓋度占比整體較50%小，說明5、6、7三個月的主要植物種群總蓋度高于其他植物種群的總蓋度，8、9月主要植物種群總蓋度小于其他植物種群的。從5月至9月，在SA1、SA2、SA5處理區，主要植物種群的蓋度占比呈逐漸降低的趨勢，受家畜采食的影響，主要植物種群的表層被破壞或者其他植物種群出現季節性入侵現象。在SA3、SA4處理區，主要植物種群蓋度比值在6月出現最高值。其余植物種群的蓋度比值詳見下表。與主要植物種群季節變化規律相反。

表3 不同月份不同處理間群落蓋度的占比情況

2.1.3 密度比值的季節變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)密度比值季節變化見表4。由表4可知，從5月到9月，主要植物種群的密度比值在各處理區幾乎全部小于50%，說明主要植物種群的個體數量整體小于其他植物種群的數量，其他植物種群的繁殖能力強；10月的主要植物種群密度比值大于50%。6月主要植物種群的密度占比除CK處理區外均出現最小值。CK處理區的主要植物種群密度占比在5～8月是高于其他處理區的，家畜的干擾有利于其他植物種群的繁殖。

表4 不同月份不同處理間群落密度的占比情況

2.2 不同植物類群數量特征占比的年度差異

2.2.1 高度占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)高度占群落高度的比值年度變化見表5。由表5可知，2015年主要植物種群高度占群落的比值均超過100%，說明主要植物種群平均高度高于群落平均高度。而2016年和2017年的主要植物種群高度與群落高度的比值幾乎全低于100%。但其他植物種群的高度占比剛好與主要植物種群相反。說明2015年主要植物種群的長勢要優于2016和2017年的長勢。2015年的氣候和雨水條件更有利于主要植物種群的生長，而其他植物種群在2016和2017年生長較為旺盛。

表5 不同年份不同處理間群落高度的占比情況

2.2.2 蓋度占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)蓋度比值年度變化見表6。由表6可知，2015年和2017年在各處理區間的主要植物種群的蓋度比值均大于2016年的，且均高于50%，說明主要植物種群的總蓋度大于其他植物種群的總蓋度；其他植物種群的情況剛好相反。而2016年的主要植物種群的蓋度占比全部低于50%，說明其他植物種群的總蓋度要大于主要植物種群的總蓋度，在整個生長季中，氣候條件的作用，致使其他植物種群利于入侵，與主要植物種群相比，在群落中的地位更加占優勢。

表6 不同年份不同處理間群落蓋度的占比情況

2.2.3 密度占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)密度占比年度變化見表7。由表7可知，2015～2017年各處理區間的主要植物種群密度占比整體低于其他植物種群密度占比，其他植物種群的繁殖能力高于主要植物種群的繁殖能力。2016年的主要植物種群密度比值表現最小，不達26%，其他植物種群的個體數量遠多于主要植物種群的，是主要植物種群個體數量的3～4倍；在2016年的氣候和外界干擾條件下，其他植物種群的繁殖能力迅速。

表7 不同年份不同處理間群落高度的占比情況

2.2.4 生物量占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)生物量占比年度變化見表8。由表8可知，2015年和2017年的主要植物種群在各處理區生物量占比高于其他植物種群的占比，且都高達53%以上，說明主要植物種群總生物量高于其他植物種群總生物量。2016年，除CK處理區外，其他處理區的主要植物種群生物量占比均小于50%，總生物量低于其他植物種群的總生物量。而2015～2017年，其他植物種群的生物量占比情況變化規律與主要植物種群是相反的。

表8 不同年份不同處理間植物類群生物量的占比情況

3 討論

放牧強度不同，家畜對主要植物種群及群落的采食強度和選擇性強度也不同，這會導致主要植物種群和群落的數量特征響應也不同〔14-16〕。一般情況下，伴隨放牧強度的增加，主要植物種群高度、蓋度、密度和生物量(現存量)均會不同程度的下降〔17-19〕。然而由于高度、蓋度和生物量受放牧強影響條件下，其數量特征響應會比較直接和迅速，但主要植物種群均是多年生牧草，其密度變化存在一定的時滯效應，所以主要植物種群密度一般變化不大，而群落密度有可能變化很大，群落密度變化程度與多年生牧草占群落的比例有關，也與其他植物種群特別是一、二年生植物種群占有比例關系較大。所以密度變化與高度、蓋度和現存量的變化規律并不一致〔20-22〕。

對于短花針茅植物種群而言，其屬于分蘗節處于地上的多年生叢生禾草，受放牧家畜選擇性采食、游走踐踏的影響，其較大的株叢會在一定程度上發生破碎化，且破碎化程度與株叢大小存在著一定程度的正相關〔23-25〕。破碎化的株叢由于長時間的土壤隔離作用，導致測定的短花針茅種群密度數量特征增加。從某種程度上講，作為荒漠草原的建群種，短花針茅盡管存在無性繁殖方式，但是放牧強度增加導致的株叢破碎化，也是其無性繁殖的重要手段之一，更是其適應荒漠草原放牧利用的協同進化表現之一，還是短花針茅荒漠草原維持群落結構和功能穩定的生態機理之一。

對于群落不同植物種群而言，由于各個植物種群均有自己的物候期和生育敏感期，所以常年采用同一種放牧強度對不同種群的影響是不同的〔26-29〕。同時由于季節不同和年度不同，大氣降水的多寡也存在較大的差異，其也會導致群落或者部分種群數量特征發生較大的變化。本研究主要植物種群占比群落數量特征可以證明這一點。所以采用放牧強度季節調控不僅是為了調控草地生物量時間上的差異，也是調控由于降水不均導致物種響應差異，同時也是為了調控群落物種組成的重要手段之一。對比6個放牧處理，發現SA1處理區不僅具有較高的生物量，也有較大的群落密度和相對較高的群落物種多樣性，所以SA1處理區應該是荒漠草原最為合理的利用方式。

研究區域的主要植物種群存在3個，即建群種短花針茅，優勢種無芒隱子草和堿韭，前兩者是多年生禾本科牧草，后一種是多年生百合科牧草。三者之間的種間關系相對比較復雜，呂世杰等〔30〕研究發現，3個主要植物種群之間的種間關系存在密度效應，在存在外界干擾條件下，密度效應可以消失，其根本原因是3個植物種群種間關系可以存在多種表現形式。劉紅梅等〔31〕研究3個主要植物種群空間分布認為，各個植物種群形成的空間分布斑塊受放牧時間和放牧強度影響較大，導致其空間分布比較復雜。因此主要植物種群數量特征的變化，對其空間分布形式和物種關系的影響是最為直接的，而這種直接的因素受放牧強度影響會變得較為復雜。

3個主要植物種群數量特征特別是生物量，其占群落生物量的比值可以達到80%左右，這一占比結果首先受放牧強度影響，其次也受降雨的多少影響。本研究結果顯示，在降水偏少的2015年和2017年，主要植物種群生物量占比較高，部分處理區接近或達到80%以上，而在降水較為豐富的2016年，主要植物種群生物量占比最高為50%左右，最低為30%左右。由此可見，主要植物種群對群落外貌而控制作用是絕對的，但具體是由哪一種群起絕對作用，不同季節和不同年度間還是比較復雜的，應該具體情況具體分析。主要植物種群高度、蓋度和密度與群落高度、蓋度和密度的比值也能證明主要植物種群對群落的控制作用，由于主要植物種群之間的關系和空間分布比較復雜，所以群落數量特征也會有比較復雜的表現形式〔32-34〕。

4 結論

4.1 短花針茅植物種群高度、蓋度和密度在CK處理區比較高，在放牧強度較高的SA3和SA4處理區以及較為干旱的2015年和2016年，短花針茅密度較高。無芒隱子草和堿韭數量特征隨放牧強度增加和降水減少呈下降的變化規律。

4.2 主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)數量特征在干旱的年份較高，占群落的比值較大；在SA1和SA5處理區主要植物種群數量特征表現較高；在5月、7月和10月，主要植物種群數量特征表現較高。