磴口縣不同生境條件下的群落結構及多樣性變化

曲 艷,李青豐

(內蒙古農業大學草原與資源環境學院“農業部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室”和“草地資源教育部重點實驗室” 呼和浩特 010019)

生態環境是人類賴以生存和發展的物質基礎，但由于一些自然和人為因素的影響，脆弱生態環境的研究已成為資源環境學科研究熱點領域之一。內蒙古自治區巴彥淖爾市磴口縣地處我國北方農牧交錯地區及烏蘭布和沙漠的邊緣地帶，境內的土地為烏蘭布和沙漠，生態環境極為敏感和脆弱，氣候干燥，雨量稀少，風沙頻繁，地表風蝕強烈。其縣境地形地貌復雜，主要分為山地、沙漠、平原和河流四種類型。磴口縣生態環境的敏感性、脆弱性特征明顯，生態環境退化嚴重，表現為土地沙漠化、水土流失、土壤鹽堿化、草地退化、可利用水資源減少等方面〔1〕。內蒙古河套地區地處黃河北岸的沖積、洪積平原，土層深厚，但土地鹽堿化程度很高，耕地中不同程度的鹽堿地占耕地面積的55%，次生鹽漬化面積平均以每年1～1.3萬hm2的速度增加〔2〕。同時沙漠占到磴口縣總土地面積的68.3%，風沙線長達150公里〔3〕。舒揚等人以內蒙古磴口縣境內的主要草本種群蘆葦(Phragmites australis)、蓼子樸(Inulasal soloides)和豬毛菜(Salsola collina)為研究對象，探討了該地區主要草本植物種群在群落中的空間分布格局和理論抽樣數〔4〕。在磴口縣的沙漠生境大背景下，周雅聃等人研究了在不同降水條件下，沙漠常見植物油蒿和白刺對水分的利用策略〔5〕。李淑英〔6〕還以內蒙古磴口縣沙區的檸條和梭梭兩種灌木為研究對象，通過數學模型模擬與經濟軟件分析，最后得出了兩種灌木的碳匯最佳計算模型。何恒斌以磴口縣為主要的研究區，進行了沙地常見物種沙冬青的群落及其根瘤菌的研究〔7〕。基于前人的研究進展，關于磴口縣植物種類調查方面的文章尚未有見報道。因此，本文通過對磴口縣幾種不同的生境條件下的植物組成狀況去進一步研究其植物多樣性，旨在探究不同生境條件對于植物類型及分布的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

磴口縣隸屬于內蒙古巴彥淖爾盟，地處烏蘭布和沙漠東北〔8〕，位于著名的河套平原產糧灌溉區內(40°13′N，107°05′E)。屬于荒漠半荒漠地區的溫帶大陸性氣候，氣候較溫暖濕潤，年均降水量149.2mm，年均蒸發量2380.6mm，年均相對濕度46%，地下水位較高。土壤區系屬漠鈣土帶〔9〕，土壤主要類型為粉沙粘土和風沙土。屬荒漠與干草原的過渡地帶，植被類型多樣〔10〕，主要物種為蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud)、沙鞭(Psammochloavillosa)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、花棒(Hedysarumscoparium)、白刺(Nitrariatangutorum)、檉柳(Tamarixchinensis)、沙棗(Elaeagmusangustifolia)、油蒿(Artemisiaordosica)、花花柴(Kareliniacaspia)、旋覆花(Inulabritanica)等。

2015年在磴口縣西起106°25′07.28″、東至107°04′18.76″范圍內，經過對沈烏灌域周邊天然植被景觀實地調查，確定24個具有“典型性、代表性和隨機性”的植被調查永久定點樣方區，詳見圖1。并于2015-2018年連續4年在每個樣方區隨機取3個1m*1m的樣方去記錄經緯度、植物種類、植被高度和蓋度等數據，同時描述其生境條件。

圖1 磴口縣植被樣方調查樣點GPS定位圖Fig. 1 GPS location map of sampling sample survey in Weikou County

1.2 植物多樣性指標確定

β多樣性是指沿某一環境梯度物種替代的程度和生物變化速度等，可以用來反映不同群落間物種組成的相異性：不同群落之間的共有種越少，多樣性指數值越大。本文采用二元屬性數據的β多樣性去分析不同的生境的植物多樣性。β多樣性采用樣地組間物種組成相似性(Sorenson指數)和替代性(Cody指數)來反映β多樣性空間分異。

Sorenson指數:IAc=2c/(a+b)
Cody指數:βC=(a+b-2c)/2

式中，a和b分別為2個樣地群落各自的物種數，c為2個樣地群落的共有物種數。

Whittaker Beta多樣性指數:β=γ/α-1

式中，γ為某取樣生境中的總物種數，α為某生境類型所有取樣點物種數的平均值。

1.3 數據分析

于2015-2018年植物生長旺盛的月份(8月中下旬)在磴口縣選取24個固定樣點進行植物種調查。將所調查的植物參照《內蒙古植物志》進行科、屬、學名等規范，并采用Microsoft Excel 2016、SAS9.0軟件對數據進行統計及顯著性差異分析。

2 結果與分析

該地區灌-草資源均較豐富，灌木呈斑塊狀分布在沙地與水源地周邊，常見的灌木種有花棒(Hedysarum scoparium)、羊柴(Hedysarum mongdicumTurcz Var.)、檉柳等(Tamarix chinensis)；半灌木有蒙古蒿(Artemisia mongolica)、鹽爪爪(Kalidium foliatum)等。監測區共出現82種野生草本植物，隸屬于24科71屬，以菊科、藜科、禾本科及豆科為其主要功能群。從年際方面來看，2015年調查的植物種共計49種，隸屬12科42屬，多年生植物共32種，占65%；2016年調查共記錄57種植物，隸屬于15科53屬，多年生植物共38種，占66.7%；2017年調查共記錄68種植物，隸屬于22科64屬，多年生植物共31種，占48.4%；2018年調查共記錄42種植物，隸屬于15科41屬，多年生植物24種，占57.1%。綜上分析，除個別調查點人工開荒外，各樣區植被建群種基本保持一致，物種組成種類的變化主要集中于個別多年生偶見種與一年生植物種類的變化，因一年生植物生長條件受氣候條件及人為因素的影響較大。

2.1 灌域分區下天然植被年際間蓋度對比

2015年-2018年8月植物生長季分別對所確定的樣地區植被狀況進行了調查。由于觀測區分布在沈烏灌域周圍，故按照沈烏灌域上游、中游和下游對天然植被蓋度進行了統計分析。如圖2所示，從分區的植被蓋度來看，2015-2018年四年的上游植被蓋度較其它兩個分區的蓋度大，可達37.34%、26.22%、51.17%、30.2%；中游分別為37.22%、33.75%，42.56%，22.46%，下游蓋度分別為36.11%，32.47%，40.98%，27.78%。

2.2 調查樣點天然植被功能群年際變化

2015-2018年通過對調查區內24個樣點連續4年時間植物種類調查。植物的功能群由多年生禾草(PG)、灌木或半灌木(SS)、多年生雜類草(PF)以及一、二年生草本(AB)組成。如圖2所示，該區域內天然植被以草本和灌木為主。2015、2016、2018年的PF均占主要優勢，而2017年則是AB占主要優勢。具體來說，2015年群落功能群排序為：PF>AB>SS=PG，2016年群落功能群排序為PF>AB>PG>SS，2017年群落功能群排序為AB>PF>SS>PG，2018年群落功能群排序為PF>AB>SS=PG；從整體上看，2017年調查區的群落植物種較其他年份多且具有代表性。

圖3 磴口縣調查樣點天然植被功能群年際變化情況Fig.3 Interannual variation of natural vegetation functional groups in the survey sample of Dengkou County

2.3 不同年際間天然植被生態型變化

根據對磴口縣沈烏灌域周圍植被進行調查，并按照其生態型劃分為中旱生、旱中生、中生、旱生、水生、沙生和鹽生7種，具體分類見圖4。連續4年時間天然植被均以中生、中旱生和旱生為優勢生態型，沙生和鹽生植物群落也呈斑塊狀出現，水生植物出現的比例最小。隨著時間的推移，個別地段的建群種有所變化，但除中生植物以外，仍以多生的抗旱、耐鹽堿種為主，沙生和鹽生植物種類逐漸增多，旱生和中旱生植物種類逐漸減少，其他類植物種類組成基本穩定。表征該監測區植被目前有沙化、鹽化跡象。

圖4 不同年際間監測區各生態型植物種類占樣地總種數比Fig.4 Ratio of total species of various ecological plant species in the monitoring area of different inter-annual monitoring areas

2.4 不同生境條件下優勢科的年際變化

磴口縣沈烏灌域調查區按照生境條件分為鹽堿地、沙地以及農田及撂荒地三種。

經過連續4年在調查區域的植被調查，如圖5顯示出各個生境的優勢科(禾本科：Gr、菊科：As、藜科：Ch)所占該地比例有了一定的變化。連續4年在沙地生境的禾本科均無明顯的變化，在鹽堿地中，2016年和2018年的禾本科植物可占30%以上，且在沙地農田及撂荒地2016年的禾本科植物達到了最大，可占總體植被科的36.4%；菊科植物2016-2018年在三種生境條件下變化趨勢均較平穩，而在2015年，農田及撂荒地與鹽堿地的菊科植物則所占比例較大，在沙地生境下與其他幾年相差不大；2015年農田及撂荒地的藜科植物所占比例最大，可達33.3%，2016年沙地與農田及撂荒地的藜科植物相差不大，所占比例均大于鹽堿地，2017年三個生境的藜科植物占的比例幾乎相同，均大于20%以上，而2018年藜科植物在三個生境上所占的比例相差較大，具體表現為鹽堿地>沙地>農田及撂荒地。

圖5 不同生境條件下優勢科所占比例情況Fig. 5 Proportion of dominant families under different habitat conditions

2.5 不同生境類型下指示種分析

根據調查中的實際情況，選取最具代表性的2017年植被進行不同生境指示種的分析。調查區內的鹽堿地共出現28種植物，沙地共出現38種植物，而在農耕地則出現了33種植物。其中、蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、尖頭葉藜(Chenopodiumacum

inatum)、檉柳(Tamarixchinensis)等植物在鹽堿地、沙地和農耕地三種生境下均出現過，但由于不同生境的土壤等因素的影響，植物種組成會也會有所不同，鹽堿地獨有的植物有鹽角草(Salicorniaeuropaea)、堿蓬(Suaedaglauca)、豬毛菜(Salsolacollina)和黃花補血草(Limoniumaureum)等，在沙地中，會出現白刺(Nitrariatangutorum)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、花花柴(Kareliniacaspia)和沙拐棗(Calligonummongolicum)等特有的植物，而稗(Echinochloacrusgalli)、田旋花(Convolvulusarvensis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、扁蓄豆(Melilotoidesruthenica)和大薊(Cirsiumjaponicum)等僅在農耕地生境中出現。

表1 三種生境下植物種組成對比

注：“1”表示該生境類型存在相應植物種，“0”代表該生境類型不存在相應植物種

2.6 二元屬性數據的β多樣性測度分析

如表2所示，就β多樣性中的Sorenson指數而言，除了2015年，其他年份沙地-農耕地的多樣性指數均最大；在時間尺度上，鹽堿地-沙地、沙地-農耕地以及鹽堿地和農耕地之間的Sorenson指數隨著時間的變化趨勢均不相同，鹽堿地-沙地與沙地-農耕地的Sorenson指數在2017年達到最大，而鹽堿地-農耕地則在2016年達到最大。從Cody指數方面來看，連續4年時間均為鹽堿地-沙地指數值最大，且在時間尺度上鹽堿地-沙地、沙地-農耕地以及鹽堿地-農耕地的Cody指數均在2017年達到最大。

從表3可以看出，β多樣性的另一個指標Whittaker多樣性指數的變化情況。除了2016年，其他的幾年里均是沙地的Whittaker多樣性指數最大，2016年鹽堿地的Whittaker多樣性指數最大。沙地和農耕地可在2017年多樣性指數達到最大，而鹽堿地的Whittaker多樣性指數則在2016年最高。

表2 兩種生境之間β多樣性比較

注：表中同行不同大寫字母表示同一年份不同生境間下多樣性指數差異性顯著(P<0.05)；同列不同小寫字母表示同一生境下不同年份多樣性指數差異性顯著(P<0.05)

Note: The different capital letters in the table indicate that the diversity index of different habitats in the same year is significantly different (P<0.05); the different lowercase letters in the same column indicate that the diversity index of different years in the same habitat is significantly different (P<0.05).

表3 不同生境Whittaker Beta多樣性指數比較

注：表中同行不同大寫字母表示同一年份不同生境下多樣性指數差異性顯著(P<0.05)；同列不同小寫字母表示同一生境下不同年份多樣性指數差異性顯著(P<0.05)

Note: The different capital letters in the table indicate that the diversity index of different habitats in the same year is significantly different (P<0.05); the different lowercase letters in the same column indicate that the diversity index of different years in the same habitat is significantly different (P<0.05).

3 討論與結論

3.1 植物群落結構在不同生境條件下年際間的變化

將觀測區內的樣點按照沈烏灌域的上中下游進行劃分分析。因其上游地區生境多樣，包括鹽堿地，濕地，林邊草地，農田，人工林，撂荒地等，主要以蘆葦為建群種。2018年雖然與往年相比，7月中旬至8月初，該監測區降雨量較為集中且延續時間較長，故出現了一些一、二年生的植物，如堿菀等，但是在實際的調查中，部分沙地已經被開墾種田，且修路等客觀原因也造成了植物的總密度下降。因此2018年的植被密度和植物多樣性較去年有了顯著性的降低趨勢。從植物功能群的角度來看，2017年的植物群落以AB作為主要的功能群，而其他三年的植物群落以PF為主要功能群。在磴口縣調查區域內的鹽堿地、沙地和農耕地三個生境中，禾本科、豆科、藜科和菊科植物均占據其全部植物科數的絕大部分比例。已有很多學者在其他的地區也做過植物優勢類群的調查。段劍等人在鄱陽湖濱沙地對植物的優勢類群做了詳細的歸納，研究表明在研究區植物優勢科有薔薇科、蝶形花科、菊科和禾本科〔12〕。劉新民等人調查出科爾沁沙地菊科植物種數占總數的14.2%，是科爾沁沙地植物種類最多的科〔13〕。牛書麗等人闡明了在渾善達克沙地的流動沙丘和嚴重退化草地上，經?？捎^察到豆科植物占據優勢的現象這一觀點〔14〕。賈鮮艷等人通過對內蒙古河套灌區不同類型鹽堿地上植物種類的實地調查，統計出禾本科、豆科、藜科和菊科植物的種類較多，約占整個鹽堿地植物種類的65%〔15〕。賴草、狐尾草、甘草、尖頭葉藜等均穩定出現于三種生境條件中，可見沙地、鹽堿地與農耕地雖然生境相差甚遠，進而導致植物群落的組成和結構會存在不同的演變，但仍有些植物種自身會表現出對外界環境較強的適應能力。如禾本科、豆科、藜科和菊科的植物保持了較高的競爭優勢，在各個生境中的植物中起到了主導的作用。連續四年植被調查數據顯示，三種生境之間植物種的差異主要是由中旱生的多年生雜類草及一、二年生草本植物引起的，前者可能是生境本身的物理差異，而后者較大程度上可能由年際間的降水情況導致的。

3.2 不同生境指示種分析

指示種一般是指某種植物其生物學或者生態學特性可表征其他物種或者環境狀況所具有的。在鹽堿地生境中，出現了鹽角草、堿蓬和豬毛菜等異于其他兩種生境的植物，蔣永超等人采用不同濃度的NaCl對鹽角草進行鹽脅迫處理，發現了鹽堿草具有獨特的耐鹽機理，SOD活性是其鹽脅迫的敏感指標〔16〕。武春霞等人進行鹽生植物在不同鹽堿土壤中的生理反應及耐鹽性的研究中發現，補血草和豬毛菜等植物體內的游離脯氨酸等生理指標都較高，有較大程度的耐鹽堿的能力〔17〕?？梢?，在鹽堿地中，特有的指示植物其形態和生理等方面都會存在著獨特的特征，對鹽堿脅迫有一定的抵抗能力。在沙地中會存在著大片的白刺、沙冬青和花花柴等植物，其生活型均為沙生植物，在受到干旱和沙埋等逆境情況下，會表現優異。賀宇在做幾種沙生植物種子萌發實驗時，實驗結果表明在土壤含水量較低至15～20%時其種子發芽率最高〔18〕。而在農耕地生境中，會出現一些田旋花、紫花苜蓿和扁蓿豆等田間雜草。

3.3 二元屬性數據的β多樣性測度分析

β多樣性是表示植物群落物種組成變化的一個重要指示因子，本文主要采用β多樣性中的Sorenson指數、Cody指數和Whittaker多樣性指數三種指標來分析三種生境條件下，植物多樣性所受到的影響。沙地-農耕地的Sorenson指數最高，說明兩種沙地的群落組成最為相似，鹽堿地-沙地相比結果次之，而鹽堿地-農耕的Sorenson指數最高，說明兩種生境的群落組成差異性最大。導致這種結果的原因要歸結于在實際調查中觀察到的現象，在調查區內農耕地所出現的位置一般較沙地近。而就Cody指數來看，鹽堿地和沙地的數值最大，表明兩種生境的群落物種替代速率也最高，表現出鹽堿地-沙地>沙地-農耕地>鹽堿地-農耕地，群落物種替代速率逐漸降低。Whittaker多樣性指數能夠直觀地反映β多樣性與物種豐富度之間的關系，三種生境的指數值大小順序為：沙地>農耕地>鹽堿地，可以看出，沙地的物種豐富度最高，農耕地次之，鹽堿地最低，由于在調查區內沙地所占面積較多，其植物也會相應的增多。