國產苜蓿屬植物的分類與資源分布特征

方強恩，李宇泊

(1.草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅農業大學草業學院，甘肅省草業工程實驗室，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅農業大學信息科學技術學院,甘肅 蘭州 730070)

苜蓿屬(MedicagoL.)植物廣泛分布在歐洲、亞洲、非洲干旱半干旱地區，該屬植物營養豐富、適口性好、適應性強，具有非常重要的飼用價值。由于苜蓿屬種內和種間存在頻繁的天然雜交現象，導致本屬植物的分類十分困難，種屬間親緣關系的劃分至今仍然存在諸多爭論〔1，2〕，深入研究苜蓿屬系統分類，理清屬種間的親緣關系，對苜蓿屬優良牧草基因資源的發掘和育種具有重要的理論價值。

我國是苜蓿屬植物資源分布最豐富的地區之一，近20年來，國內學者在苜蓿屬植物品種選育、優良基因篩選、抗逆性評價等方面取得了很多研究成果，為開發和利用我國苜蓿屬植物提供了重要基礎資料〔3-6〕。但是，以上研究主要集中在紫花苜蓿、雜交苜蓿等栽培種方面，目前國內苜蓿屬野生植物資源的種類與分布仍然不清楚，野生資源保護方面還存在很多問題，如內蒙古草原區由于草場退化導致許多珍貴的苜蓿屬牧草資源受到嚴重破壞，呼倫貝爾盟、赤峰市、錫林浩特市等地區分布的野生黃花苜蓿(M.falcate)面積迅速縮減，阿拉善苜蓿(M.alaschanica)處于滅跡的危險〔7〕，摸清我國苜蓿屬野生植物資源種類及其地理分布特征，目前已顯得尤為緊迫與重要。

我國苜蓿屬植物資源的分類目前仍較混亂，已出版的文獻中關于苜蓿屬植物種數的記載不盡相同，《中國高等植物圖鑒》(1972年版)記載我國苜蓿屬植物6種〔8〕;《中國苜蓿》(1995年版)記載了12種3變種6變型〔9〕。1998年版的《中國植物志》將我國苜蓿屬植物分為13種1變種〔10〕。盧欣石等考察研究認為，中國苜蓿屬植物種數(包括亞種和變種)總計46個，其中我國苜蓿屬野生多年生種數為30個(12個變種，1個亞種)，一年生種5個，由國外引進種數為11個〔11〕。除上述種屬、變種變型劃分不清等問題外，國內苜蓿屬植物資源文獻記錄中還普遍存在同物異名、同名異物等現象，這些問題嚴重阻礙著我國苜蓿屬植物資源開發利用的研究。

本研究搜集整理了近30年來國內苜蓿屬分類學文獻，查閱了中國植物數字標本館館藏標本，對我國國產苜蓿屬植物資源進行整理，分析了其地理分布特征，以期為我國苜蓿屬植物種質資源的分類與開發利用研究提供基礎參考。

1 研究方法

搜集、整理分類學文獻，這些文獻主要包括：植物分類學志書：《中國植物志》〔10〕、《秦嶺植物志》〔12〕、《中國沙漠植物志》〔13〕、《Flora of China》〔14〕、《中國飼用植物志》〔15〕、《苜蓿科學》〔16〕、《中國苜蓿》〔9〕等。此外還有近30年發表的相關研究論文〔1-7〕〔17-28〕。

通過中國植物數字標本館(http://www.cvh.ac.cn/)，查閱館藏苜蓿屬植物標本，通過分析標本采集地信息，研究苜蓿屬植物資源的分布特征。

2 結果與分析

2.1 我國國產苜蓿屬植物資源

通過整理發現，我國苜蓿屬植物，文獻或標本信息記載較完整的共有18種7變種6變型(表1)，參照《中國植物志》和《Flora of China》和主要地方植物志，其中無分類異議的僅有6種，分別是天藍苜蓿、闊莢苜蓿、小苜蓿、南苜蓿、褐斑苜蓿和紫苜蓿。在《中國植物志》中，沒有接受卷果苜蓿、秦嶺紫花苜蓿和雜交苜蓿種下6個變型的分類處理結果；把青海苜蓿、花苜蓿、毛莢苜蓿從扁蓿豆屬、胡盧巴屬中分出，并入苜蓿屬，取消了扁蓿豆屬；把羅馬苜蓿及其2變種(表1)合并為草原苜蓿(M.falcata.var.romanica)，把遼西苜蓿(異名為Trigonellaschischkinii)歸并在了花苜蓿中。在《Flora of China》中，將阿拉善苜蓿歸并在了紫花苜蓿中，把胡盧巴屬中的兩種一年生植物，即單花胡盧巴和直果胡盧巴放在了苜蓿屬下。由于圓盤莢苜蓿和藍花苜蓿在國內未見到標本，故《中國植物志》和《Flora of China》均沒有收錄。藍花苜蓿和雜交苜蓿、野苜蓿被加拿大學者Small E.處理為紫花苜蓿的亞種〔24〕，這種處理結果在歐洲學術界被普遍接受。

從習性看，我國苜蓿屬植物多數為多年生，一年生種類僅有6種，分別是天藍苜蓿、小苜蓿、南苜蓿、褐斑苜蓿、單花胡盧巴和直果胡盧巴。

表1 文獻記載的我國國產苜蓿屬植物種質資源Table 1.Germplasm resources of Chinese domestic genus Medicago recorded in literature

注:引證文獻中的數字為本文參考文獻編號。

Note: The numbers in the cited literature are the serial numbers of the references in this article.

2.2 我國與世界苜蓿屬植物資源比較

根據Small E.的分類系統，目前世界苜蓿屬植物共計87種〔24，27〕。本文共整理出我國苜蓿種質資源18種7變種6變型，參閱Small E.對世界苜蓿屬的分類結果，對比發現，我國有6個苜蓿種6個變種6個變型并沒有在世界苜蓿種質資源中記載(見表2)。

表2 我國苜蓿屬植物資源在世界苜蓿屬分類系統中的記載情況Table 2. The record of Chinese genus Medicago plant resources in the world classification system

2.3 我國國產苜蓿屬植物的地理分布

圖1.我國苜蓿屬植物地理分布(數字表示每個省的苜蓿屬物種數量)Figure 1. Geographical distribution of genus Medicago plants in China

依據表1的文獻記載并參考植物標本，制作出了我國國產苜蓿屬植物分布圖(見圖1)，從圖中可以看出，我國苜蓿屬野生植物主要產于新疆、甘肅、西藏、青海、內蒙、陜西和四川西南部，多分布于青藏高原、內蒙古高原、黃土高原各大山脈附近的坡地、谷地、砂地、河岸、林緣和草原地區，其中新疆是我國苜蓿屬植物分布最豐富、最集中的地區，擁有13種(含變種)，長江中下游及沿海分布稀少。

3 討論

我國具有非常豐富的苜蓿屬種質資源，但從目前研究現狀分析，苜蓿屬及其近緣屬的分類在國內文獻中仍然十分混亂，與歐美分類系統相比，仍存在較大差異(表1，表2)，主要表現在兩個方面：一是對苜蓿屬與近緣屬(扁蓿豆屬、胡盧巴屬)的分類界定，二是對紫花苜蓿近緣種的分類處理。由于扁蓿豆類植物只產于亞洲，因此在亞洲尤其是我國較早出版的分類學文獻及地方植物志中，都將扁蓿豆類植物獨立劃分為屬，如《東北草本植物志》、《內蒙古植物志》、《中國沙漠植物志》、《西藏植物志》、《秦嶺植物志》、《青海植物志》等。吳征鎰在中國種子植物屬的分布區類型研究中指出〔25〕，扁蓿豆屬分布于亞洲內陸干旱中心區，包括前蘇聯中亞部分、我國新疆、內蒙古、青藏高原、蒙古南部，屬中亞分布區類型，而苜蓿屬和胡盧巴屬為舊世界溫帶分布區類型，分布于歐亞大陸溫帶及寒溫帶，向南延伸到北非，3個屬分布區類型不同，屬的界限明確。同時，雖然國內學者的主流觀點是將扁蓿豆獨立成屬，但是對扁蓿豆屬的學名卻又存在多種寫法，如在《青海植物志》中，扁蓿豆記為Melilotoidesruthanica，《中國沙漠植物志》、《秦嶺植物志》中記為Melissitusruthanica，《東北草本植物志》、《內蒙古植物志》中又記為Pocockiaruthanica。甚至同一物種，在不同植物志中卻被劃分到了不同的屬，如青藏扁蓿豆，在《青海植物志》中被劃分到扁蓿豆屬，記為“Melilotoidesarchiducia-nicolai”，在《西藏植物志》中被劃分到胡盧巴屬，記為“藏青胡盧巴，Trigonellaarchiducia-nicolai”。Lesins 等認為〔26〕，扁蓿豆由于生境條件的變化，形態特征和生長習性變異很大，這些變異都屬于種內變異，單獨設立扁蓿豆屬是人為的，他在雜交試驗和染色體分析的基礎上，把扁蓿豆類植物合并到了苜蓿屬。1998年出版的《中國植物志》采納了這種觀點，因此，在《中國植物志》中，青藏扁蓿豆被記為“青海苜蓿，Medicagoarchiducia-nicolai”〔10〕。扁蓿豆屬應該與苜蓿屬合并還是獨立成屬，至今在國內學術界仍是一個懸而未決的問題，急切需要運用遺傳學、分子生物學、親緣地理學等新的方法與技術去深入研究。

本文分析結果顯示，國內6個紫花苜蓿近緣種及其變種變型在歐美分類系統中沒有記載(表2)，表明國際上并沒有接受我國早期采用的分類觀點。《中國植物志》在修訂苜蓿屬時較多借鑒了歐美系統，將雜交苜蓿下的6個變型全部合并，取消變型的劃分；將阿拉善苜蓿、藍花苜蓿歸并到紫花苜蓿中，羅馬苜蓿及其變種歸并到野苜蓿中。由于野苜蓿、藍花苜蓿、雜交苜蓿等這些物種和紫花苜蓿親緣關系相近，種間存在天然雜交，Quiros等將這些物種合稱為紫花苜蓿復合體(MedicagosativaL. complex)〔11〕，紫花苜蓿復合體對苜蓿育種而言十分重要，這個概念已經被國外學者普遍采用〔27〕，但我國卻很少有相關報道〔28〕。

苜蓿屬最早起源于地中海地區，屬內一年生種約占到70%，多為自花授粉，多年生種占30%，多為蟲媒異花授粉〔16〕。但本文分析結果顯示，我國苜蓿屬中有70%為多年生種，主要分布在新疆、西藏、青海、甘肅、內蒙、陜西和四川西南部，其中，在新疆地區苜蓿屬植物分布最豐富、最集中。盧欣石等研究指出，新疆地區是我國苜蓿屬植物遺傳資源的分布中心和變異中心。Lesins分析認為〔26〕，中新世后干燥的氣候變化導致地中海南緣盆地變為酷熱的沙漠地帶，結果迫使依靠蟲媒繁殖的苜蓿屬多年生種瀕臨滅絕，一年生種獲得適應性進化。同時，由于造山運動的作用，如歐洲阿爾卑斯(Alps)山脈、比利牛斯(Pyrenees)山脈、我國境內的喜馬拉雅山脈、昆侖山脈、天山山脈、阿爾泰山脈、祁連山脈的隆升，形成了大范圍的高原山地，這些地區常年氣溫偏低，冬季寒冷漫長，生長季短暫，特殊氣候又增加了高山地區苜蓿屬多年生種的多樣性，形成了現代苜蓿屬物種的地理分布格局，這可能也是新疆地區成為我國苜蓿屬多年生物種分布與變異中心的重要原因。