中國馬鈴薯瘡痂病的研究與防控

張良，程林潤*，卞曉波，謝關林

(1.金華市農業科學研究院，浙江 金華 321000； 2.浙江大學 生物技術研究所，浙江 杭州 310058)

馬鈴薯是世界第三大糧食作物。隨著中國馬鈴薯主糧化戰略的深入，馬鈴薯成為中國的又一主糧[1-2]。然而，作為馬鈴薯四大病害(晚疫病、粉痂病、瘡痂病和病毒病)之一的馬鈴薯瘡痂病卻一直困擾著中國馬鈴薯的生產，尤其對溫室培育馬鈴薯脫毒種薯造成嚴重威脅，產量損失在20%左右，由于瘡痂病菌產生毒素[3]，對馬鈴薯品質的影響更為嚴重。在大規模生產脫毒微型薯過程中，瘡痂病發生率可達60%以上[4]。近年來，該病在南方地區發生猖獗，浙江金華地區馬鈴薯發生普遍[5-7]。2018年浙江省金華地區大田春馬鈴薯收獲季，馬鈴薯塊莖瘡痂病受害嚴重(圖1)。最近，在云南省局部地區的馬鈴薯瘡痂病發生率已達100%，嚴重影響了馬鈴薯品質和產量，成為制約中國馬鈴薯生產的主要瓶頸之一。根據近年來對南方馬鈴薯瘡痂病的調研及對國內外有關資料的查閱發現，馬鈴薯瘡痂病研究中存在一些問題值得探討。

圖1 2018年金華地區大田春馬鈴薯塊莖瘡痂病受害狀況

1 馬鈴薯瘡痂病害的癥狀與致病菌

馬鈴薯瘡痂病常被認為只是一種在馬鈴薯塊莖表面粗糙的病斑而已。根據國外較早記載[8]，馬鈴薯塊莖瘡痂病癥狀有表皮粗糙、普通瘡痂、表皮凸起和表皮凹陷4種類型。國內報道的主要癥狀有平狀、凹陷[9]和凸起(圖2)，其中以凹陷的癥狀最為嚴重。2018年，在浙江省金華市嚴重發生的病斑屬于凸起斑與凹陷斑。

圖2 中國馬鈴薯瘡痂病的3種主要病害癥狀

馬鈴薯瘡痂病菌可分為致病菌和非致病菌2大類，其中致病菌產生毒素，而非致病菌不產生毒素，毒素是瘡痂病菌致病的主要因子[3]。國際上已報道的馬鈴薯瘡痂病菌致病類型有20余種[10-12]，國內迄今已報道的馬鈴薯致病瘡痂病菌也有10種[13]。然而，不同癥狀的馬鈴薯瘡痂病是否與不同致病種或不同侵入途徑相關，國內外至今未見報道。了解馬鈴薯瘡痂病不同癥狀與致病種的相關性對抗病育種及病害藥劑防治至關重要。如果說不同癥狀除與不同致病種有關外，還與入侵途徑有關，情況則更為復雜，這都直接與該病的防控相關。產生瘡痂病癥狀肯定存在致病種，不同癥狀的產生至少與1種病菌或優勢菌種有關，或某一種優勢種的入侵途徑有所不同。如番茄潰瘍病菌從傷口或種子進入維管束，產生系統性凋萎；而病菌從氣孔或葉片毛狀體進入植株，則產生局部性的病斑[14]。馬鈴薯瘡痂病菌通過馬鈴薯的皮孔、傷口和氣孔入侵[15]。但若用1株強致病菌和1株弱致病菌分別通過皮孔、傷口和氣孔入侵，其是否產生不同的病害類型？從病害的不同癥狀推測，不同的致病型或同一病原不同的入侵途徑是值得研究探討的問題。

2 南方馬鈴薯瘡痂病菌的致病種類

如上所述，國際上已報道20余種馬鈴薯瘡痂病菌致病種，中國2004—2016年報道的馬鈴薯瘡痂病菌致病種有Streptomycesscabies、S.diastatochromogenes、S.europaeiscabies、S.enissocaesilis、S.galilaeus和S.turgidiscabies等6個及3個尚未定名的未知菌株[16-22]。河北在中國最早研究了馬鈴薯致病菌[16-19]，接下來是新疆[20]、甘肅、青海[21]、山西[22]、黑龍江[23]、山東[24]，然而中國報道的這些馬鈴薯瘡痂病致病菌均為北方致病種。至2017年10月，北方的致病菌共報道了7個種，即S.scabies，S.enissocaesilis，S.acidiscabies，S.griseus，S.turgidiscabies，S.aureofaciens和S.europaeiscabiei，但未見南方致病種的研究報道。2017年11月中國植物病理學報網絡版首先報道了云南10種馬鈴薯瘡痂病致病型[25]，除發現北方已報道的7種致病型外，還在國內首次報道了S.anulatus，S.caviscabies和S.luridiscabiei，由此認為，南方的馬鈴薯瘡痂病菌種類復雜多樣。馬鈴薯雖主要種植在北方，但南方的一些省份種植面積也較大，如云南是位居全國第3的千萬噸級馬鈴薯生產大省。其他南方省份隨著中國馬鈴薯主糧化戰略的深入，馬鈴薯的種植面積也在不斷擴大。一般南方省一年可種植二季馬鈴薯，且由于主栽區氣候的特異性，一年四季都有利于馬鈴薯瘡痂病菌的存活和擴散。從近年來馬鈴薯瘡痂病在南方地區越來越嚴重的事實推斷，南方馬鈴薯瘡痂病菌的多樣性可能比北方更復雜。由于瘡痂病致病型之間的病菌致病性差異很大，不掌握瘡痂病致病菌種類，特別是在不了解優勢致病種的情況下，則無法開展化學藥劑及生物菌劑防病；無法開展抗病品種的選育，甚至遇到在一個地方選出來發病很輕或抗病的品種而在另一個地方卻高度感病的窘境。為提高抗馬鈴薯瘡痂病育種的效率，南方馬鈴薯瘡痂病致病菌值得深入研究。

3 馬鈴薯品種抗瘡痂病的評價與利用

馬鈴薯瘡痂病是一種土傳病害，病菌可在馬鈴薯塊莖及土壤中越冬，成為翌年的主要初侵染源[15]。然而由于病菌種類繁多，給品種對瘡痂病的抗性評價和利用帶來了極大的困難。國際上自2009年以來不斷有人關注馬鈴薯瘡痂病抗性方面的研究，有實驗室和田間抗性評價報道[26-29]，但進展較緩慢。目前，國內外對馬鈴薯瘡痂病的抗性機制還不清楚，未見瘡痂病相關抗性基因的報道，尚未發現高抗瘡痂病的馬鈴薯品種[30]。中國直到2015年才開始出現馬鈴薯瘡痂病抗病評價與利用的研究報告，邢瑩瑩[31]在黑龍江省馬鈴薯瘡痂病致病菌種類鑒定的基礎上對黑龍江省9個主栽品種作了抗性鑒定。最近幾年，不少省份陸續開展了馬鈴薯瘡痂病抗病評價與利用研究[30，32-34]。利用抗性品種是防治馬鈴薯瘡痂病經濟、有效的途徑，而明確品種對瘡痂病的抗性，無論是抗性資源的有效利用，還是品種的合理布局都尤為重要。縱觀國內外有關馬鈴薯抗性評價和利用研究，以及馬鈴薯瘡痂病品種抗性研究中存在的問題，以下3個問題值得探討。

3.1 抗性評價中所用的接種體

開展馬鈴薯瘡痂抗病育種首先必須搞清本地瘡痂病菌的致病類型，篩選出合適的致病菌，尤其是本地的優勢致病種。馬鈴薯瘡痂病菌不同致病類型間的致病力存在明顯差異，如前所述，除了致病種還存在不少非致病種，選用多種有代表性的致病菌或優勢致病菌進行馬鈴薯瘡痂病的抗性評價，這是首先必須具備的條件。同時開展田間自然抗性評價很值得推廣，但前提是必須搞清當地的優勢致病種；創造有利于病害發生的條件，如適當增施氮肥，適時漫灌控水以使發病均勻；設立陽性及陰性對照，陽性對照即已知的抗病品種，陰性對照即已知的感病品種，以便進行抗感的比較。這樣獲得的抗病品種比人工接種更有優勢，同時在推廣應用時能告知該抗病品種能抗哪幾個瘡痂優勢致病種。

3.2 病斑的分級

由于國內外對馬鈴薯瘡痂病品種抗性評價起步較晚，尚未有統一的評價標準。目前對馬鈴薯瘡痂病嚴重程度的評價主要基于2點：(1)病斑占塊莖表面積的百分率；(2)塊莖的發病率[27，35-36]。但這2種品種抗性評價方法均存在較大缺陷。如前所述，馬鈴薯瘡痂病病斑主要分為平狀、凸起狀和凹陷狀3種，但如果用病斑面積來評價凹陷癥狀就顯得不夠合理，因凹陷斑通常較平狀和凸狀斑危害更嚴重[8-9，31]。在評級標準中需考慮馬鈴薯瘡痂病病斑的特殊性，在評價凹陷狀病斑的嚴重程度時，除了考慮病斑面積外，還需考慮病斑的深度。光憑塊莖的發病率則難以說明馬鈴薯瘡痂病的嚴重程度，如用塊莖的發病率來說明病害嚴重度時，建議同時考慮凹陷狀病斑的深度與發病率，建立國內統一的馬鈴薯瘡痂病抗性品種評價標準。

3.3 接種的濃度

接種濃度是馬鈴薯瘡痂病抗性評價中很重要的一環，但也常被忽略，認為一旦發病濃度也就差不多了。然而，在同一致病菌的不同濃度下，其發病率和病情指數完全不同[32]。如表1所示，在104和108mL-1濃度時，兩者在發病率和病情指數方面都相差近一半[32]。所以，一般的馬鈴薯瘡痂病人工接種的抗性鑒定的病菌濃度不應低于108mL-1

表1 不同梯度菌液濃度下的馬鈴薯瘡痂病發病情況

4 馬鈴薯瘡痂病防控中的輪作

如上所述，國內外已報道的馬鈴薯瘡痂病菌致病種有20余種，但研究最多的是S.scabies、S.acidiscabies和S.turgidiscabies這3種。這些病原在土壤中可以長期存活，一旦定殖，極難控制[15]。連年種植馬鈴薯會產生連作障礙，土壤病原物和有毒物質不斷積累，導致馬鈴薯瘡痂病發生普遍且嚴重。輪作是減輕馬鈴薯瘡痂病發生的有效途徑，但不是馬鈴薯與所有作物輪作都有效。實踐表明，水、旱輪作優于旱、旱輪作；與豆科、葫蘆科、百合科蔬菜有5年以上輪作的田塊種植馬鈴薯效果好[37]。特別注意的是，馬鈴薯與有些蔬菜的輪作，不但不能減輕病害的發生，甚至會加劇病害的發生，如胡蘿卜、甜菜，因瘡痂病菌在這些作物上也引起瘡痂病，而從這些作物上分離得到的病菌也同樣能引起馬鈴薯瘡痂病[38]。