姜潔鋒,邱先進,呂文愷,金林燦
(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院,浙江 寧波 315040; 2.長江大學 農(nóng)學院,湖北 荊州 434000)
水稻是世界上一半以上人口的主食[1],近半個世紀以來,水稻產(chǎn)量有了很大提高,對保障糧食安全做出了巨大貢獻[2]。但是隨著人口的迅猛增長,水稻產(chǎn)量需要大幅提高才能滿足需求[3]。為了提高水稻產(chǎn)量,國內(nèi)外水稻育種家提出了新株型育種[4]、生態(tài)育種[5]、重穗型育種[6]和協(xié)調(diào)育種[7]等新的育種理論與方法。其中袁隆平院士開創(chuàng)的水稻雜種優(yōu)勢利用對水稻增產(chǎn)貢獻最大,他將雜種優(yōu)勢利用劃分為品種間、亞種間和遠緣雜交3個發(fā)展階段[8]。品種間雜種優(yōu)勢利用已于20世紀70年代實現(xiàn)。亞種間雜種比品種間雜種具有更強大的雜種優(yōu)勢,但由于雜交不親和導致結實率低而進展緩慢[9]。1982年日本學者發(fā)現(xiàn)了廣親和基因[10],后來中國學者克隆了廣親和基因S5n[11-12],為掃清亞種間雜種優(yōu)勢利用的障礙奠定了基礎。21世紀以來,秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用取得了很大進展,寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院等育種單位相繼選育出了多個亞種間雜交組合,大幅度提高了雜交稻的產(chǎn)量[13]。
02428是一個攜帶廣親和基因S5n并具有廣親和特性的粳稻材料[11],為培育秈粳雜交稻提供了廣親和基因。但是02428品質(zhì)較差,尤其是外觀品質(zhì)極差,堊白粒率和堊白度都極高,以其作為骨干親本,不利于秈粳雜交稻的優(yōu)質(zhì)化。水稻三系雜交稻恢復系明恢63品質(zhì)優(yōu)良,本研究以明恢63為供體,采用回交育種的方法改良02428的堊白性狀而保留其廣親和特性,為培育優(yōu)質(zhì)的秈粳雜交稻提供優(yōu)質(zhì)親本和理論基礎。
本研究所用的親本為02428和明恢63。
以20428為母本、明恢63為父本進行雜交。F1代鑒定真假雜種后選取真雜種與02428回交;在BC1F1代選取生育期和株高與02428相似的20個單株與02428繼續(xù)回交,BC2F1代選取37個農(nóng)藝性狀與02428相似的單株自交。后采用單粒傳法自交至BC2F8代,并收獲了198單株。
2018年在寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院邱隘基地種植BC2F9家系共198份和親本(02428和明恢63)。6月7日播種,7月5日插秧,每個家系種植30株,株行距為20 cm×25 cm,重復2次,田間管理同一般大田。抽穗時考察每個家系的抽穗期,抽穗后45 d 按家系混收。
將種子在室溫下放置3個月后,利用稻谷出米率檢測儀(JDMZ100,東孚久恒公司)將稻谷碾成精米,并利用大米外觀品質(zhì)測定儀(JMWT12,東孚久恒公司)測定堊白粒率和堊白度。
對于堊白性狀改良了的家系,考察了中間行中間5個單株的產(chǎn)量性狀,包括株高、每株有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實粒數(shù)、結實率和千粒重,方法參見文獻[2]。
受體親本02428的堊白粒率和堊白度分別為89.58%和68.21%,表現(xiàn)為稻米外觀品質(zhì)差。明恢63的堊白粒率和堊白度分別為4.95%和1.48%,明顯優(yōu)于02428。
02428 BC2F9代家系的堊白粒率和堊白度分別為82.53%(3.40%~100.00%)和55.98%(1.50%~87.90%),標準差分別為23.98%和22.48%,變異系數(shù)分別為29.06%和40.16%。堊白性狀總體偏向02428,但也有表現(xiàn)為優(yōu)質(zhì)的家系,堊白粒率和堊白度最小值分別為3.40%和1.50%,表明回交選育可以改良02428的堊白性狀。
以堊白粒率小于30%且堊白度小于10%為標準,在198個BC2F9代家系中有8個家系堊白性狀表型顯著改良(表1)。以優(yōu)質(zhì)稻國標GB/T17891—1999為標準,8GI303、8GI325、8GI367和8GI438達到了國標二級;以優(yōu)質(zhì)稻國標GB/T17891—2017 為標準,8GI288和8GI455達到了國標三級,8GI303、8GI325、8GI367 和 8GI438達到了國標二級。結果表明,回交育種改良02428的堊白性狀的效果非常理想。

表1 水稻品種02428改良材料的堊白性狀表現(xiàn)
表2表明,7個改良系的株高與02428的差異都不大,4個改良系的每株有效穗數(shù)多于02428,6個改良系的每穗實粒數(shù)和每穗穎花數(shù)多于02428,5個改良系的結實率明顯提高,7個改良系的千粒都重高于02428。8GI288、8GI325、8GI367和8GI442的所有產(chǎn)量相關性狀均明顯優(yōu)于02428,表明在堊白性狀改良的同時,這些改良系的產(chǎn)量性狀也得到了明顯提高。

表2 水稻品種02428改良材料的產(chǎn)量及其相關性狀表現(xiàn)
水稻產(chǎn)量在經(jīng)歷了矮化育種和品種間雜種優(yōu)勢利用后到了平臺期,利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢能在目前已有的產(chǎn)量水平上大幅提高。秈粳雜種優(yōu)勢利用最大的問題是生殖隔離導致的雜種半不育問題,只有通過廣親和材料引入廣親和基因才能解決這個問題。02428是一個攜帶有廣親和基因S5n并表現(xiàn)為廣親和的粳稻品種,它可以作為骨干親本在選育秈粳雜交稻的親本中廣泛利用。
隨著生活水平的提高,水稻品質(zhì)越來越受到人們的重視[14]。人們已經(jīng)從過去吃得飽向現(xiàn)在吃得好的方向轉變,因此,利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢需要考慮的另一個問題是選育優(yōu)質(zhì)的秈粳雜交組合。02428雖然是一個很好的選育秈粳雜交稻的骨干親本,但是由于其品質(zhì)低劣,特別是堊白性狀的低劣,將嚴重阻礙優(yōu)質(zhì)秈粳雜交稻的選育進程。為此,我們以秈稻三系恢復系明恢63為供體,通過回交育種的方法改良02428的堊白性狀。在BC2F9代家系中有8個家系的堊白性狀明顯優(yōu)于02428,其中2個家系達到了國標三級,3個家系達到了國標二級,表明改良的效果十分理想。在這8個改良系中,4個改良系的產(chǎn)量相關性狀也明顯優(yōu)于0248,在品質(zhì)改良的同時也提高了產(chǎn)量。
在下一步的選育過程中,我們需要對這8個改良系進行重復觀察,確保在不同環(huán)境下它們的堊白性狀得到了穩(wěn)定改良,也需要對其進行廣親和性的驗證,以保證其廣親和性不丟失。如果以上2點均得到了滿足,則這些改良系可以放心地作為骨干親本進行秈粳雜交稻的骨干親本選育。