2個石楠屬新品種與其原種的光合特性比較

蔣笑麗，焦云，沈登鋒，李玉祥，章建紅*

(1.寧波市農業科學研究院，浙江 寧波 315040； 2.寧波市佳禾生態科技有限公司，浙江 北侖 315801)

石楠(Photiniaserrulata)為薔薇科石楠屬常綠小喬木，枝繁葉茂，枝條能自然發展成圓形樹冠，其葉片翠綠色，具光澤，早春幼枝嫩葉為紫紅色，枝葉濃密，老葉秋季后部分出現赤紅色，秋后鮮紅果實綴滿枝頭，鮮艷奪目；而紅葉石楠(Photinia×fraseriDress)是薔薇科石楠屬雜交種的統稱，因其新梢和嫩葉鮮紅而得名[1-2]。紅羅賓紅葉石楠是紅葉石楠中推廣最早、應用最廣泛的一個品種。目前有關石楠、紅葉石楠的葉色生理和光合特性等方面已有不少研究，主要采用常見品種，如紅羅賓紅葉石楠、火艷紅葉石楠(Photinia×fraseriCamely)和小葉紅葉石楠(Photinia×fraseriParvifolia)等[3-5]。幻彩石楠是從石楠中選育的實生變異單株，2017年獲國家林業局植物新品種授權(品種權號：20170128)，其葉粉紅色斑塊狀，邊緣微皺縮。金鳳凰紅葉石楠是從紅羅賓紅葉石楠的芽變枝中選育而來，2017年獲國家林業局植物新品種授權(品種權號：20170129)，為常綠灌木或小喬木，新葉呈鮮艷的紅色，后變金黃，老葉綠色，呈黃綠色斑塊狀，葉色變化比紅羅賓紅葉石楠更加豐富鮮艷，極具市場前景。本研究以幻彩石楠和金鳳凰紅葉石楠這2個新品種為研究對象，探討其葉片的多酚含量、葉片氮平衡參數與光響應曲線等生理指標，并分別與其原種石楠、紅羅賓紅葉石楠進行對比分析，為這2個新品種的栽培生產與園林綠化應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗分別以寧波北侖佳禾生態科技有限公司自主選育的授權植物新品種幻彩石楠和金鳳凰紅葉石楠為材料，并以其原種石楠和紅羅賓紅葉石楠為對照，隨機選擇上述品種的3年生嫁接、生長健壯的容器苗，每個品種選擇3株，每株為1個重復。

1.2 方法

2018年7月20日上午08:30—11:30，分別選取上述供試品種自然生長比較一致的健壯植株葉片(從上至下第3或第4片葉)，使用Li-6400(LI-COR，USA)光合速率測定儀測定試材葉片光響應曲線，使用CO2緩沖瓶供氣，細胞間隙CO2摩爾分數設定為380 μmol·mol-1，控制葉溫為25 ℃，于2 000、1 500、1 000、600、400、200、100、50、20 μmol·m-2·s-1共9個光合有效輻射條件下進行測定，測定的參數包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)；同時，使用Dualex 4(Force-a，France)植物氮平衡指數測量儀測定上述品種葉片的氮平衡指數；最后利用DPS v 14.10軟件對試驗數據進行T檢驗，并利用Excel 2016進行數據分析與繪圖。

2 結果與分析

2.1 多酚與氮平衡指數

由表1可知，幻彩石楠葉片的黃酮素指數和花青素指數均高于對照品種石楠，而其葉綠素指數和氮平衡指數則低于對照品種；其中，葉綠素指數和黃酮指數差異達顯著水平，這是因為幻彩石楠葉色呈粉紅色斑塊狀，為花葉品種，所以黃酮素與花青素指數較高，而葉綠素指數較低；同時，幻彩石楠的氮平衡指數低于原種石楠，差異達顯著水平，這與幻彩石楠的生長勢明顯低于其原種石楠的結果相一致。金鳳凰紅葉石楠葉片的葉綠素指數、黃酮素指數和氮平衡指數均極顯著低于對照品種紅羅賓紅葉石楠，這是因為金鳳凰紅葉石楠是花葉品種，成金黃色斑塊狀，所以葉綠素指數低，長勢也稍慢；值得注意的是，金鳳凰紅葉石楠葉片花青素指數顯著高于對照品種紅羅賓紅葉石楠，這意味著金鳳凰紅葉石楠葉色金黃色斑塊狀，葉片色彩鮮艷，與其葉片花青素含量相對較高有著密切關系。

表1 不同品種石楠葉片中多酚與氮的平衡指數

注：*代表與對照相比差異顯著(P<0.05)；**代表與對照相比差異極顯著(P<0.01)。

2.2 光合生理參數

由圖1可知，幻彩石楠和對照品種石楠葉片的光合速率隨著光合有效輻射的增加而升高，幻彩石楠在2 000 μmol·m-2·s-1時凈光合速率達到最大，約為3 μmol·m-2·s-1；而對照品種石楠的葉片在1 500 μmol·m-2·s-1時凈光合速率達到了最大，約為5.5 μmol·m-2·s-1，顯著高于幻彩石楠，其光響應曲線變化相對較為平緩。幻彩石楠葉片的氣孔導度、細胞間隙CO2濃度和蒸騰速率總體上低于對照品種，這可能與植物通過調控氣孔導度來調節蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度來影響植物葉片的凈光合速率有關，說明對照品種石楠葉片氣孔的開張度較幻彩石楠好。

圖1 幻彩石楠與石楠葉片傳統光響應曲線與光合生理參數

由圖2可以看出，金鳳凰紅葉石楠與對照品種紅羅賓紅葉石楠葉片光合速率變化趨勢較為一致，均隨著光合有效輻射的增加而升高。紅羅賓紅葉石楠葉片在不同光合有效輻射條件下的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均高于金鳳凰紅葉石楠，但兩者間的細胞間隙CO2濃度曲線趨于重合，這可能與對照品種紅羅賓紅葉石楠葉片較高的光合速率，以及2個品種葉片氣孔導度的穩定變化有關。

圖2 金鳳凰紅葉石楠與紅羅賓紅葉石楠葉片傳統光響應曲線與光合生理參數

3 討論

光是重要的生態因子，不同的植物對光環境的適應能力有一定差異，這種能力也充分體現了該植物的生理特性[6-7]。通過對植物光合指標的測定，可以在一定程度上解析植物的分布模式與光合生理特性。本研究結果表明，幻彩石楠與金鳳凰紅葉石楠葉片葉綠素指數分別低于對照品種石楠和紅羅賓紅葉石楠，這意味著后兩者在同等光照條件下可能具有更高的光能利用率，便于對光能的吸收和轉化。同時，4個品種的光響應曲線總體呈上升趨勢，石楠、紅羅賓紅葉石楠隨著光合有效輻射的增加，均在1 500 μmol·m-2·s-1時凈光合速率達到了最大，而幻彩石楠與金鳳凰紅葉石楠在2 000 μmol·m-2·s-1時凈光合速率達到了最大，2個對照品種凈光合速率均高于2個新品種，這說明在光強低于2 000 μmol·m-2·s-1時，2個原種比2個新品種光合作用能力更強。同時，2個新品種的花青素指數明顯高于對照品種，說明其具有更加豐富鮮艷的葉色，而氮平衡指數又顯著低于對照品種，說明其由于斑塊狀的花葉，生長速度要低于對照品種。

氣孔是植物水分與葉片進行氣體交換的通道和CO2進入細胞的門戶，氣孔的閉合程度直接影響到植物的光合作用與蒸騰作用[8-9]。本研究結果表明，試材葉片氣孔導度與蒸騰速率的變化趨勢較為相似，這意味著植物氣孔的開閉程度直接影響其蒸騰作用，兩者關系密切。張述斌等[10]研究不同光照條件對溫185核桃光合特性的影響發現，適度遮光(78%光照處理)下的葉片氣孔導度變化最為穩定，其光合特性優于其他光照條件。也有研究指出，氣孔限制和非氣孔限制會引發植物光合午休，導致植物的凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度降低[11]。總之，光合作用影響著植物的生理生化反應，以及環境適應和演化等發展過程，植物光合特性又能充分反映植物對外界環境的響應和適應能力。