覆土厚度對受損河灘草地群落特征的影響

田 曼，嚴 成，周 靜

（1.中國科學院新疆生態與地理研究所/荒漠與綠洲生態國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，北京 100049；3.中國科學院新疆生態與地理研究所莫索灣沙漠研究站，新疆 石河子 832000）

博格達自然遺產地地處新疆天山的東部，從山地草原帶到高山冰雪帶，展現出一條非常明顯的且完整的原生態的山地景觀垂直帶，景觀特點獨特，動、植物資源豐富[1-2]。傳統的過度放牧導致草原植被嚴重退化和水源涵養功能下降，在春季(3月-5月)冬春積雪融化與季節性(5月-8月)集中降水共同作用下，洪災頻繁發生，三工河天池入水口、四工河道內草地群落水土嚴重流失，土壤結構完全受損，地表變為砂石河灘，造成植被物種多樣性銳減，生態環境與自然景觀遭到破壞[3-5]。因此，博格達自然遺產地河道受損植被恢復是亟待解決的生態環境問題。

土壤為植被直接供給生長所需的水分、空氣、礦質元素[6]。土壤厚度是土壤性質的基本屬性，也是影響植被恢復的主要生態限制因子[7-9]。國外有關土壤厚度異質性對植物群落的生態恢復的研究表明，適宜的壤厚度更有利于生物群落多樣性恢復和生態環境可持續發展[10-11]，而我國主要在自然土壤厚度下植被生長分布方面開展了相關研究[12-15]。李程程等[15]研究了喀斯特地區植被生長與土層厚度的聯系，表明能為植被提供適宜生長的水分和養分條件的土壤厚度應大于8 cm；孫永秀等[6]取礦區表層土研究了覆土厚度對庫爾木圖礦區植被恢復影響，結果表明受損礦區草原植被群落生態恢復的適宜土壤厚度為14 cm；Redente等[16]研究了表層土壤深度對礦區植被修復的影響，得出覆土15 cm就是能夠滿足植被的正常生長的土壤厚度，并且與厚于15 cm的土壤的地上生物量、冠幅與覆蓋度之間沒有差異。姚少雄和陳漢先[17]對廣東裸露坡面治理研究表明，直播種草能夠快速恢復植被并提升覆蓋度。對于播種所用物種的選擇，相關研究表明鄉土物種的使用能在較短時間能恢復當地植被[18]；在土壤環境較貧瘠的可優先選擇豆科植物播種，能夠有效地改善土壤的生態環境[19-20]；豆科和禾本科植物混播，能夠增加對氮磷的吸收與利用，維持較高的群落穩定性[21]。以往研究主要集中在自然土壤厚度對植被生長的影響，以及在研究區原植被帶取表土對受損區域生態系統進行恢復重建等方面，但關于在其他區域取土進行人工覆土播種恢復裸露砂石河灘植被的報道較少。本研究選擇三工河流域天池海南受損河灘為研究對象，該區域為世界遺產地和自然保護區，相關條例禁止在保護區內取土，因此選擇在荒漠區取灰漠土。在相同的播種灌溉條件下，對受損河灘草地設置多個覆土厚度的控制試驗，旨在探討以下科學問題：1)恢復受損草地植物群落蓋度、高度、地上生物量及物種多樣性對覆土厚度的響應；2)不同覆土厚度對受損草地群落穩定性和初級生產力恢復的影響；探究適宜于博格達遺產地受損河灘草地植被生長的土壤厚度，以期為同類受損區域植被的重建與恢復提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆阜康市東南部的天山天池自然保護區天池海南三工河河道 (43°52′ N，88°08′ E)，海拔2 000 m左右。該地區是溫帶大陸性干旱氣候區內的山地氣候，年平均氣溫在1.9 ℃以下，年日照時數2 600 h，年平均降水量500～600 mm[4]。研究區地處山地針葉林帶和溫性草甸草原帶交錯地帶，土壤主要為灰褐色森林土壤。主要的草本植物為早熟禾(Poa annua)、天山羽衣草(Alchemilla tianschanica)、叢生苔草(Carax caespitosa)和直立老鸛草(Geranium rectum)等。試驗區及上游河道已修建攔沙壩、沉砂池和砼石通水河道，有效避免了試驗區遭受洪災。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

本試驗覆蓋土壤厚度梯度分別設置為0、8、12和16 cm，選擇三工河河道(該區域土壤結構完全受損，地表變為砂石河灘)為樣地，布設不同厚度覆土的試驗，樣地大小為10 m×10 m，重復3次。依照《新疆維吾爾自治區天山自然遺產地保護條例》明確規定禁止破壞景觀、植被和地形地貌的行為，所需土壤取自昌吉阜康荒漠土源豐富區的灰漠土。該區域人工播種選擇適生范圍廣、抗逆性強的鄉土物種早熟禾、黑麥草(Lolium perenne)、白車軸草(Trifolium pratense)及紅車軸草(T.repens)[22]。于2012年6月，首先將樣地進行平整，然后根據試驗設置的覆土厚度進行布設，人工均勻撒播混合草種10 g·m-2(豆科與禾本科播種比例為1∶3，同科內比例為1∶1)[23]，播種后均勻覆土3～5 mm并壓實，利用河道水進行噴灌灌溉，人工管護后期視覆土區域土壤水分蒸散情況進行補水。2013年只在植物生長期(5月-8月)進行噴灌，2014年起植被依靠自然降水維系生長，不再進行灌溉。另外在試驗區附近，選取未破壞草地(草地植被及土壤結構未遭受洪災破壞區域)作為試驗樣地的對照。

1.2.2 調查項目和方法

2018年在植被生長旺盛期(7月底-8月初)，采用樣方法調查并記錄各個樣方內的植被物種名稱、高度、蓋度、株數，采集植物地上部分后干燥、稱重。草本樣方大小設置為1 m×1 m，5組重復。

1.3 數據處理與分析

使用Excel軟件處理數據，SPSS 20.0和Origin 8.5統計分析軟件分析數據和繪圖。Shapiro-Wilk檢驗法檢驗數據正態性，采用單因素方差分析法檢驗各處理間的差異，顯著性水平P=0.05。若存在顯著差異，使用Tukey法在P=0.05顯著水平上進行多重比較，以分析不同覆土厚度下草地植物群落特征的差異。

植被指標選用重要值、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數。重要值評價植物物種在群落中的重要程度，物種多樣性指數是衡量群落物種豐富度和均勻度的客觀指標，可以作為判別生態系統穩定性的指標，也是生態系統結構和功能的重要體現[24]。計算方法參考《陸地生物群落調查觀測與分析》[25]。

2 結果與分析

2.1 不同覆土厚度的群落組成和結構

調查覆蓋不同土壤厚度樣地下植物群落物種發現，各樣地共出現12個科22種草本植物，優勢種主要包含于禾本科、豆科和薔薇科。其中，未破壞草地(undisturbed grassland)的物種最豐富，出現了19種植物，其中天山羽衣草、叢生苔草和直立老鸛草的重要值較高。覆土8、12和16 cm樣地草地的物種數分別為7、9和9種，其中豆科植物的重要值較高，表明它在人工恢復植物群落中占主導地位。覆土0 cm草地植被分布稀疏，以石竹科田野擬漆姑(Spergularia rubra)為主，無芒雀麥(Bromus inermis)零星分布，也存在少量耐貧瘠植物，如蒲公英(Taraxacum mongolicum)、寬葉獨行菜(Lepidium latifolium)和垂穗披堿草(Elymus nutans)等(表1)。

2.2 不同覆土厚度的群落蓋度、高度和地上生物量變化

覆蓋不同厚度土壤草地的群落蓋度隨著覆土厚度的梯度增加呈現增加趨勢，未破壞草地的蓋度最高，但均低于90%。方差分析表明，覆土厚度為16 cm草地顯著高于其他3種覆土厚度草地的蓋度(P＜0.05)，可能在覆土16 cm樣地中藏新黃耆(Astragalus tibetanus)匍匐多分支的生長特點增加了群落蓋度。隨著覆蓋土壤厚度的增加，草地群落的高度特征也呈增加趨勢，各樣地草地的群落高度分別范圍在14.27～37.87 cm。方差分析表明，未破壞草地的群落高度與覆土厚度為16 cm草地的平均高度無顯著差異(P＞0.05)，覆土厚度為12和16 cm草地的平均高度無顯著差異(P＞0.05)，覆土厚度在0和8 cm草地的群落高度不存在顯著差異(P＞0.05)，但均顯著低于12、16 cm和未破壞草地(圖1)。

覆蓋不同土壤厚度下草地植物地上生物量存在差異，未破壞草地地上生物量最多，為328.01 g·m-2。覆土0 cm樣地的植被群落多為一年生草本，因其土壤資源匱乏，植被長勢差，蓋度最低，地上生物量較少。不同覆土厚度下草地群落的地上生物量在19.24～251.82 g·m-2，隨覆土厚度的增加呈現遞增的變化趨勢。方差分析表明，未破壞草地的地上生物量顯著高于其他4種覆土厚度下草地的地上生物量(P＜0.05)，但覆蓋土壤厚度在16 cm與12 cm草地的地上生物量不存在顯著差異(P＞0.05)，覆土0和8 cm的地上生物量顯著低于前兩者，且他們間差異顯著(圖1)。

表1 不同覆土厚度下草地植物群落物種組成和重要值Table 1 Species composition and important values of grassland plant communities under different soil thickness treatments

圖1 不同覆土厚度下草地植物群落特征Figure 1 Characteristics of grassland plant communities with different cover-soil thickness treatments

2.3 不同覆土厚度的群落物種多樣性變化

在不同覆土厚度樣地下，Shannon-Wiener多樣性指數排列順序為 UG＞覆土 16 cm＞覆土 12 cm＞覆土8 cm＞覆土0 cm(表2)。方差分析表明，覆土厚度為0、8 cm的草地顯著低于未破壞草地的Shannon-Wiener多樣性指數 (P＜0.05)，覆土厚度12、16 cm草地和未破壞草地的Shannon-Wiener多樣性指數均無顯著差異(P＞0.05)。Margalef豐富度指數排列順序為 UG＞覆土 12 cm＞覆土 16 cm＞覆土8 cm＞覆土0 cm。所有覆土草地間的Margalef豐富度指數均無顯著差異(P＞0.05)，但顯著低于未破壞草地的Margalef豐富度指數(P＜0.05)。Pielou均勻度指數排列順序為覆土16 cm＞覆土8 cm＞覆土 12 cm＞UG＞覆土 0 cm。覆土 0 cm 草地的Pielou均勻度指數顯著低于覆土厚度為8、12、16 cm樣地及未破壞草地(P＜0.05)，覆土厚度為8、12、16 cm樣地與未破壞草地的Pielou均勻度指數無顯著差異(P＞0.05)。

表2 不同覆土厚度下草地植物群落物種多樣性Table 2 The species diversity of grassland plants with different cover-soil thickness treatments

2.4 物種多樣性與群落地上生物量的關系

通過線性回歸方法分析草地植物群落物種多樣性與地上生物量的關系。研究結果表明，植物群落的地上生物量與Shannon-Wiener多樣性指數之間存在顯著正相關關系(P＜0.01)，即植物群落生產力隨物種多樣性指數的增加而增加(圖2)。

圖2 草地植物群落物種多樣性與地上生物量關系Figure 2 The relationship between species diversity and the aboveground biomass of grassland plants

3 討論

3.1 覆土措施對草地群落蓋度、高度和地上生物量的影響

土壤是為植物供給水分和養分的主要途徑，是限制植被恢復的主要環境因子，其厚度會直接影響植被生長狀況[6-8,26-27]。本研究顯示，在不同覆土厚度下，各樣方人工播種恢復的植被群落物種組成相似，群落物種多樣性之間差異不顯著，與郝婧等[28-29]研究結果一致。植被蓋度、高度及地上生物量隨覆土厚度增加總體呈現增加的趨勢。原因可能是在一定土壤厚度范圍內，土層厚度越厚，土壤持水和保水能力越好，土壤穩定性越高，也會減少土壤養分流失，越有利于植被自然恢復[30-31]。

退化生態系統恢復與重建主要目標包括恢復植被覆蓋率、增加物種多樣性[32]。植被蓋度能評估草地植被狀況和退化植被恢復效果，只有植被覆蓋度大，才能有效增加水土保持功能，維持土壤穩定性[33-35]。在研究中，覆土厚度為16 cm草地植被群落蓋度顯著高于12 cm草地植被群落蓋度(P＜0.05)。

3.2 覆土措施對草地群落物種多樣性的影響

在植被恢復的過程中，植物群落的生態結構功能將發生變化，物種多樣性指數、物種豐富度指數和均勻度指數等群落特征指數的變化可以更好地反映生態系統恢復程度[34]。本研究比較了不同覆土厚度對草地物種多樣性恢復效果的影響。覆土厚度為16 cm草地的Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數最大，Margalef豐富度指數較高。覆土厚度為12與16 cm草地群落物種多樣性指數無顯著差異(P＞0.05)，原因可能是不同覆土厚度條件下，恢復的受損河灘草地群落結構簡單，群落中的物種數目均有所增加，是受到該區域豐富的自然種子庫影響，退化植被群落在逐漸向自然群落恢復。

3.3 物種多樣性與群落地上生物量的關系

在自然群落中，物種多樣性和生產力受到光照、水分、土壤等因素的影響，而這些因素可能決定多樣性-生產力之間的關系[36]。在本研究中，Shannon-Wiener多樣性指數和地上生物量受到覆土厚度的影響，當環境中資源充裕時，植被的自然恢復中物種多樣性與地上生物量均增加。物種多樣性的提高會使生態系統穩定性有所提升，物種越豐富越能充分有效地利用資源，從而生態系統的初級生產力也會增加[37-38]，同本研究結果一致。

4 結論

研究表明，相同補播條件下，覆土措施能夠促進草地植被群落恢復。

1)覆土厚度對恢復草地群落蓋度、高度、地上生物量進行綜合分析，覆土16 cm有利于恢復三工河南段河道受損草地植物群落。2)隨著覆土厚度的增加，物種多樣性指數仍呈增加趨勢，針對恢復受損草地群落物種多樣性，覆土12 cm就可以滿足河灘受損草地植物群落物種多樣性的恢復需求。3)覆土16 cm草地的資源供給更加充足，有利于受損草地群落穩定性的恢復和初級生產力的增加。在植被恢復的初期，單一的植物多樣性指數并不能表征植被生長是否良好，通過對受損草地群落恢復效果與覆土厚度關系的綜合分析，覆土16 cm是天池海南河灘區受損草地植被恢復的適宜土壤厚度。