胡枝子和荊條不同植物配置的根系垂直空間分布特征

趙 倩，伍紅燕，宋桂龍，孫盛年，楊欣宇，劉嘉鑫，張 軍

（1.北京林業大學草業與草原學院，北京 100081；2.北京市首發天人生態景觀有限公司，北京 100000）

在邊坡植被恢復與重建中，人工植被發揮著生態功能、護坡功能、景觀功能及其他功能。其中，護坡穩定功能最為關鍵，它是生態安全和植被演替的基礎。人工植被護坡功能的最大貢獻來自于根系[1]。根系是植物與土壤連接的紐帶，是植株吸收土壤中養分和水分的首要器官[2-3]，植被通過地下根系增強土壤的穩定能力[4-5]。根系類型及分布特征直接影響著植物對水分和養分的競爭，決定著植物空間地下部分相互關系[6]。嚴小龍[7]把植物的根系分為3類：軸根型、根莖型、叢生型；根系垂直空間分布特征指根系在空間梯度上的存在方式[8]。邊坡上軸根型的根系主要是深粗根穿插土體發揮錨固作用[9]，叢生型的根系主要是細根纏繞土壤表層發揮加筋作用[10]，進而通過改變地下根系空間分布特征來增加邊坡穩定性。

植物配置是將植物進行搭配的一種模式，它可以通過地下根系增加來改變單株植物根系空間分布的不足，如何選好適宜的植物品種與組合搭配，決定著整個生態護坡工程的效果與成敗[11]。龍鳳等[12]從植物根系與邊坡的力學作用出發，通過闡述植物根系對邊坡的錨固機理，發現植物根系的錨固能力受根系自身力學特性及巖土-根系相互作用的影響很大；邊坡上植物根系垂直空間分布特征呈現一定的趨勢；梁江同等[13]研究了高速公路生態邊坡8種不同的根系垂直空間分布特征，結果表明，垂直空間分布大體呈現由土壤表層至深層逐漸下降的趨勢，不同的灌木有較明顯的差異。許華森等[14]以晉西黃土區核桃(Juglans regia)-大豆(Glycine max)間作系統為對象，研究了核桃和大豆的根系生態位分布特征和地下種間競爭關系，結果表明，距離核桃樹行1～2.5 cm區域的核桃和大豆地下種間競爭指數較大，是種間土壤水肥競爭的主要區域。土壤環境直接影響地下空間分布，李鵬飛[15]研究了豫南丘陵公路邊坡植被垂直空間與土壤穩定性耦合關系，結果表明，植被群落特征、根系抗拉特性及土壤養分因子三者之間存在高度耦合關系，植被蓋度與土壤水分含量呈指數正相關關系。

胡枝子(Lespedeza bicolor)和荊條(Vitex negundo)是常見的邊坡護坡植物，胡枝子的根系是水平軸根型，荊條的根系是垂直軸根型[16-17]。國內外關于人工植被重建中植物配置的研究，多集中于地上組合空間分布的研究，并且多以具體工程案例為主，有關根系組合配置研究較少，為此通過研究“胡枝子+胡枝子”、“荊條+胡枝子”、“荊條+荊條”3種不同植物配置的根系垂直空間分布特征和抗拔力，來探討不同植物配置模式下的根系空間分布特征以及其帶來的護坡性能差異，為實現護坡功能的最大化提供依據。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于北京市海淀區鷲峰林場，屬于典型的土石山區，坐標為 39°54′ N，116°28′ E，海拔60 ～1 200 m，地形復雜，表現為高差大、山體陡峭，坡度為16°～35°的地形占整體的70.40%，坡度36°以上的地形占整體的25.20%。森林覆蓋率高達96.20%，共有植物110科313屬684種。年均氣溫12.5 ℃，年均降水量630 mm，年蒸發量為1 800～2 000 mm。土層表層較薄，但有機碳含量較高，土壤磷含量較低[18]。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地的選擇

選擇同一生境環境條件下(35°、陽坡、巖石坡)自然生長的3種植物配置：“荊條+荊條”、“胡枝子+胡枝子”、“荊條+胡枝子”作為試驗樣地，且周圍不含其他灌木植株。

1.2.2 植物配置調查與根系取樣

每一個樣地選擇6個相同的試驗小區，小區面積為1.5 m×1.5 m，并且兩種植株中心距離為10 ～15 cm[18-19]。樣株地上部分生長情況采用標準地調查法，生長情況如表1所列。采用完全分層根系挖掘法，挖掘深度為30 cm[19]。以5 cm為一個土層深度，共6個土層深度，即0-5 cm、5-10 cm、10-15 cm、15-20 cm、20-25 cm、25-30 cm；每層根系直徑(D)分為3個等級，即D≤2 mm、2 mm＜D≤5 mm、D＞5 mm。將根系裝入自封袋帶回實驗室于4 ℃冰箱冷藏，48 h內測量。每一土層采用五點法[20]進行取樣，用100 cm3環刀取回土樣進行物理性質測定，測定方法為環刀法[21]，土壤物理性質如表2所列。

表1 調查植株地上部分生長情況Table 1 Investigation of the growth of overground parts of plants

表2 樣地土壤理化性質Table 2 Physical and chemical properties of the sample soil

1.2.3 指標與方法

將采回的根系清洗表面雜質后，使用Epson Twain Pro(32 bit)掃描儀對根系進行掃描，之后采用根系分析系統Win-RHIZO進行分析，獲得根長(root length)、根體積(root volume)、根數量等，后放置烘箱于105 ℃烘30 min，然后80 ℃烘干至恒重，最后用電子天平(0.000 1 g)稱重，得到根系生物量(root biomass)。然后計算下列指標。

根長百分比=(Lx/L總)×100%；

根干重百分比=(Wx/W總)×100%；

根長密度 (cm·cm-3)=Lx/Vx；

根干重密度 (g·cm-3)=Wx/Vx；

根體積密度=V1x/Vx；

比根長 (cm·g-1)=Lx/Wx。

式中：Lx指土層深度x內根的總長度(cm)；L總指所有土層總根長(cm)；Wx指土層深度x內根的總干重(g)；W總指所有土層總干重(g)；Vx指土壤體積(cm3)；V1x指土層深度x內根的總體積(cm3)。

根系削弱系數：Y=1-β d。

式中：Y為地表到一定深度的根系根量累積百分比；d表示土層深度(cm)；β表示根系削弱系數[22-23]。

抗拔力：應用液壓式拉力計[16]測定(圖1)，壓力計原理是手壓泵有負載加壓時，油缸千斤頂可迅速升起，當所測植物根系完全斷掉拔出后，壓力表數值即為植物的最大抗拉力，打開手壓泵回油閥時，油缸千斤頂即可自動復位。

圖1 根系拉拔試驗裝置示意圖Figure 1 Diagram of the test device for root drawing

1.2.4 數據分析

采用Excel 2013整理原始數據，IBM SPSS Statistics22進行數據分析和Origin2013軟件進行作圖。顯著性水平設定為 0.05，對所有數據進行單因素方差分析(One-Way ANOVA), 并利用最小顯著差異法(LSD)檢驗不同數據組間的差異顯著性。最后用平均值和標準誤差表示測定結果。

2 結果與分析

2.1 不同植物配置的根長特征

3種植物配置的根長百分比隨著土層深度的增加呈現遞減的趨勢(表3)。“荊條+荊條”和“荊條+胡枝子”在25-30 cm土層中，沒有根系分布。0-5 cm土層中，3種植物配置的根長百分比差異顯著(P＜0.05)，“荊條+荊條”的根長百分比最大，達到了67.01%；5-20 cm土層中，“荊條+荊條”的根長百分比為32.39%，“胡枝子+胡枝子”為51.87%，最大的是“荊條+胡枝子”，為58.72%；20-25 cm土層中，“荊條+荊條”根長百分比只有0.60%，遠小于其他2種植物配置，并且三者之間差異顯著(P＜0.05)。

表3 不同植物配置在不同土層中根長百分比Table 3 Percentages of root length in different soil layers with different plant configurations %

2.2 不同植物配置的根干重特征

3種植物配置的根干重百分比均隨著土層深度增加呈現遞減的趨勢(表4)。0-5 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”的根干重百分比最大，達到了81.51%，“荊條+胡枝子”最小，為53.45%；5-20 cm土層中，最大的是“荊條+胡枝子”，根干重百分比為43.70%，“胡枝子+胡枝子”最小，只有16.12%；20-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”根干重百分同樣是最大的，為2.76%，“荊條+荊條”和“胡枝子+胡枝子”所占百分比不到1%，3種植物配置之間差異顯著 (P＜0.05)。

2.3 不同植物配置的根系密度特征

根體積密度隨著土層深度的增加呈現遞減的趨勢(圖2)，“胡枝子+胡枝子”的遞減程度最大。在0-5 cm土層中，“荊條+荊條”的根體積密度最大，其次是“荊條+胡枝子”，最小的“胡枝子+胡枝子”；5-20 cm土層中，根體積密度最大的是“荊條+荊條”；20-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”的根體積密度最大，3種植物配置之間差異顯著(P＜0.05)。

表4 不同植物配置在不同土層中根干重百分比Table 4 Percentage of root dry weight in different soil layers with different plant configurations%

根長密度隨著土層深度的增加呈現遞減的趨勢(圖2)。“荊條+胡枝子”遞減程度較為緩和。0-5 cm土層中，“荊條+荊條”的根長密度最大，且與其他植物配置差異顯著(P＜0.05)，但是隨著土層深度的增加，“荊條+荊條”的根長密度急劇降低；5-20 cm土層中，根長密度最大的是“荊條+胡枝子”；20-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”的根長密度依舊是最大的。

根干重密度隨著土層深度的增加呈現遞減的趨勢(圖2)。“荊條+胡枝子”的根干重密度隨土層深度的增加較其他2種植物配置呈緩慢下降的趨勢。

圖2 不同植物配置的根系密度Figure 2 Root Density of different plant configurations

2.4 不同植物配置的比根長特征

3種植物配置的比根長隨土層深度增加呈現不同的變化趨勢(圖3)。“荊條+荊條”的細根分布在0-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”細根分布在0-15 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”細根分布在0-30 cm土層中。0-5 cm土層中，“荊條+胡枝子”的比根長最大，顯著大于其他兩種植物配置(P＜0.05)；5-15 cm土層深度中，“胡枝子+胡枝子”的比根長最大，其次是“荊條+胡枝子”，比根長最小的是“荊條+荊條”。

2.5 不同植物配置的根系削弱系數特征

3種植物配置根系削弱系數的在0-15 cm土層深度中差異顯著(圖4)(P＜0.05)，在15-30 cm土層中差異不顯著(P＞0.05)。0-5 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”和“荊條+胡枝子”的根系削弱系數要遠遠大于“荊條+荊條”的根系削弱系數，三者之間差異顯著(P＜0.05)；5-10 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”根系削弱系數要大于“荊條+胡枝子”，二者之間差異顯著(P＜0.05)；10-15 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”和“荊條+荊條”差異不顯著 (P＜0.05)。

圖3 不同植物配置的比根長Figure 3 Specific root length of different plant configurations

圖4 不同植物配置的根系削弱系數Figure 4 Root weakening coefficient of different configuration

2.6 不同植物配置對植株抗拔力的影響

抗拉力體現植物對邊坡的穩定性[16]。胡枝子和荊條的抗拔力在不同的植物配置中差異顯著(P＜0.05)(圖5)。胡枝子在“荊條+胡枝子”中的抗拔力要比在“胡枝子+胡枝子”中的抗拔力大0.25 N，荊條在“荊條+胡枝子”中的抗拔力要比在“荊條+荊條”中抗拔力大0.54 N。

圖5 胡枝子和荊條在不同植物配置中的抗拔力Figure 5 Anti-drawing force of L.bicolor and V.negundo in different plant configurations

3 討論

更深的根系垂直分布特征能起到更強的抗逆作用[24]，“荊條+荊條”和“荊條+胡枝子”的根系分布在0-25 cm的土層深度中，“胡枝子+胡枝子”的根系分布在0-30 cm的土層中。說明邊坡上“胡枝子+胡枝子”的抗逆性較其他兩種植物配置更大。前人研究發現，狗牙根(Cynodon dactylon)和紫花苜蓿(Medicago sativa)，根系的分布具有明顯的互補特性，在植被護坡工程中可組合使用[25]。本研究也得出同樣的結論，從配置的根系垂直空間分布特征可以看出，“荊條+胡枝子”垂直空間分布有明顯的互補特征。

每一土層深度中根長百分比可以客觀地反映根系在土壤中的分布情況，首先3種植物配置的根系均隨土層深度的增加而減少。研究發現，隨著根系長度的增加，高陡巖石邊坡的整體穩定性逐漸增加[26]。0-5 cm 土層中，“荊條+荊條”的根長百分比超過了整個土層的一半，這是因為荊條本身是垂直軸根型，有明顯的主根。但是5-20 cm土層中，“荊條+胡枝子”的根長百分比是3種植物配置中最大的，這可能是因為深根和淺根相互結合明顯促進了種群地下空間根系的根長發育。根干重可以較為直觀地反映根系在土壤中的分布情況。史敏華和王棣[27]對8 種水土保持灌木的研究表明，根系主要分布在0-40 cm土層范圍內，主要吸收層在0-20 cm。0-5 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”根干重百分比最大，因為胡枝子自身是水平軸根型的根系類型，主要根系分布在淺層；5-20 cm土層中，“荊條+胡枝子”根干重百分比接近一半，而“胡枝子+胡枝子”只有16.12%。說明“胡枝子+胡枝子”根系的根長分布隨土層深度增加減小幅度較大；20-25 cm土層中，“荊條+荊條”和“胡枝子+胡枝子” 的根長不到1%，說明這兩種植物配置在深層分布較少。兩種不同類型的根系配置在一起，促進了根系干重的發育，通過促進地下水分和養分的競爭力，進而增加了其根重百分比。

根系與土壤抗沖性能的關系能反映根系的穿插和纏繞能力，表征某一土壤層的根系伸展量。根系密度與土壤硬度、土壤容重、總孔隙度均具有相關性[16]。根系密度越大，吸收表面積越大[28]。林地根長密度和根表面積密度與砂粒含量顯著性負相關[29]。通過對太行山低山丘陵區石榴樹吸水根系空間分布特征研究，張勁松和孟平[30]發現在垂直方向上，根長密度隨著土層深度的增加呈現負指數函數分布。本研究結果與此相一致。5-20 cm土層深度中，“荊條+胡枝子”一直都是3種植物配置中最大的，纏繞能力客觀反映了根系與邊坡的穩定程度，通過穿插在土體中，能明顯地提高土壤穩定性[31]；根體積密度大小會影響土壤的物理性質，從而影響根系對營養的吸收[32]。在5-20 cm和20-25 cm土層中，根體積密度最大的是“荊條+胡枝子”，所以這個植物配置對營養吸收相對于其他2種植物配置更優越。根重密度是另一個反映根系空間分布狀況的重要指標，與根體積趨勢變化一致。

比根長反映的是單位生物量的根長，其數值的大小可以反映生理活性的大小，比根長越大，說明根系的直徑越小，說明細根活性越大，尤其在反映細根生理活性方面比生物量參數更有實際意義[33-34]。10-15 cm土層深度中，“荊條+胡枝子”和 “胡枝子+胡枝子”差異不顯著 (P＜0.05)，其他情況之下，比根長最大的植物配置均是“胡枝子+胡枝子”，說明“胡枝子+胡枝子”細根生理活性最大。研究表明，細根分布對土壤水分的響應敏感，而胡枝子的根系類型又是水平軸根型，細根居多，所以可能是根系類型的差異導致了植物配置的差異性。根系削弱系數β是反映根系在深層土壤中的分布百分比，能夠表明根系的垂直分布特征與深度的關系，和體積根長沒有關系[22-23]。根系削弱系數在3種植物配置中的主要差距體現在0-15 cm的土層中，“胡枝子+胡枝子”的根系削弱系數是最大的，其次是“胡枝子+荊條”，最小的是“荊條+荊條”，根系削弱系數越小，說明根系分布越淺，越大說明越深入地下，根系太淺不利于吸收土壤中的養分，而邊坡上深層大都是巖石，不利于根系深扎[34]，所以“荊條+胡枝子”的根系削弱系數相對來說更適宜邊坡生長。

根系在土體中的穿插、盤結，能夠像混凝土中的鋼筋一樣，起到穩固土體、保護邊坡的作用[35]。根系抗拔力一定程度上可以直觀反映植株對邊坡的穩定性[36]。與其他配置相比，“荊條+胡枝子”配置中胡枝子和荊條的抗拔力最大，因為根系對邊坡的力學效應主要表現在淺根加筋和深根的錨固作用上[37]，而“荊條+胡枝子”恰好是“深根+淺根”的有效結合。所以“荊條+胡枝子”對邊坡的穩定性更大。

4 結論

0-5 cm表層土壤中，3種植物配置在不同的土層深度中垂直空間分布不同，且差異顯著(P＜0.05)。5-20 cm土層深度中，垂直空間分布較為優勢的是“荊條+胡枝子”；20-25 cm土層中，根長百分比最大的為“胡枝子+胡枝子”和“荊條+胡枝子”，二者差異不顯著(P＞0.05)。根干重百分比、根長密度最大的是“荊條+胡枝子”。“荊條+胡枝子”的邊坡穩定性更大。所以整體垂直空間特征中表現最優的組合是“胡枝子+荊條”，其次是“荊條+荊條”，最差是“胡枝子+胡枝子”。3種植物配置中對邊坡穩定性最強的是 “荊條+胡枝子”。綜上，可以提出初步設想，“水平軸根型+垂直軸根型”植物類型組合，對邊坡配置起到一定指導作用，且可以提高其穩定性。