棉花植株頂部棉鈴發育過程中物質累積及對溫度的響應

趙寶改，田景山，隨龍龍，李培松，向 導，張旺鋒

(1.石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003；2.新疆烏蘭烏蘇農業氣象試驗站，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】新疆北疆具有發展棉花的光熱資源優勢，但無霜期短，且在春季多出現霜凍、降溫等天氣，同時秋季溫度下降快，限制了上部果枝棉鈴正常吐絮和生長[1]。早熟栽培是新疆棉花優質高產的前提，研究不同溫度條件下上部果枝籽棉發育狀況，對機采棉確定播種日期和脫葉劑噴施時間有著重要意義。【前人研究進展】棉花物質累積是衡量棉花營養成分含量、有機物積累的重要指標，良好的棉花物質生產有助于實現棉花優質高產、建立棉花高效結構[2]。有研究提出正常播種下棉籽、纖維干物質積累快速增長分別在花后13～53 d 和16～52 d[3]，最終棉鈴各組成部分干物質所占比例順序為棉籽>纖維>棉殼[4]。非正常播期條件下的較高或較低日均溫均使頂部棉鈴鈴期縮短[5-7]，同時棉鈴的干物質快速積累期持續的時間變短[8]。周青等[9]研究了日均溫對棉鈴發育及物質分配的影響，結果表明,鈴期日均溫下降使棉纖維快速增重的起止時間推遲、快速增重期延長，≤20.4℃條件下棉籽快速增重的起止時間提前，快速增重期縮短；同時在棉鈴發育過程中不同溫度間棉籽、纖維物質分配比例存在差異，纖維與棉籽發育存在異速生長的特征[9]。有研究者提出在一定范圍內，一定程度的溫度升高有利于棉鈴迅速發育生長[7]，同時也有利于鈴殼中可溶性物質向纖維和籽棉的轉移[8]。14.8℃日均溫是棉纖維干物質積累停止增長的臨界溫度[10]，溫度低于20℃不利于棉籽的物質累積，導致棉籽發育不成熟[7]，溫度對棉纖維干物質積累的影響高于棉鈴其它組分。同時夜溫過低也是纖維發育的重要限制因子，體現在夜溫過低降低棉葉中淀粉的降解和輸出率，減少棉纖維發育所需的糖源，影響纖維發育[11-13]。【本研究切入點】新疆北疆棉花生產主栽品種主要為特早熟或早熟系列棉種，在環境和生產條件不斷變化下，研究不同類型陸地棉品種上部果枝籽棉發育與溫度的關系，分析品種的區域適應性，研究播種及脫葉催熟時間，提高棉花成熟度及纖維品質。【擬解決的關鍵問題】研究上部果枝籽棉發育對播期的響應，分析不同溫度條件下不同類型陸地棉品種籽棉的物質累積和分配規律，為品種對區域性溫度變化的適應性及棉花高效高產提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2017～2018年在新疆烏蘭烏蘇農業氣象試驗站(44°17′N、85°49′E)進行，采取分期播種的方法，2017年設置4月12日、4月22日兩個播期，供試品種選擇早熟品種新陸早59號、新陸早64號；2018年設置4月24日、5月10日兩個播期，供試品種選擇早熟品種新陸早59號、新陸早64號及早中熟品種新陸中82號。

氣象資料由烏蘭烏蘇農業氣象試驗站提供，計算棉鈴發育期內平均溫度、日均最高溫、日均最低溫及日溫差等溫度因子。不同播期條件下花后50 d內溫度差異明顯，≥15℃有效積溫及花后50 d內日均溫隨播期推遲而降低，隨播期推遲≥15℃有效積溫依次較正常播期下降17.45、49.29、151.71℃，花后50 d內日均溫(MDT)依次下降0.34、0.80、3.03℃。表1

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

隨機區組設計，小區面積長×寬為15 m×1.9 m，重復3次，留苗密度為17.09×104株/hm2，田間管理措施按當地高產田進行。

2017年分別在7月17日和7月21日上午對不同播期上部果枝(第7、8果枝)第一果節當日所開白花進行掛牌標記。2018年分別在7月20日和8月1日對不同播期上部果枝(第7、8果枝)第一果節當日所開白花掛牌標記。鈴齡8 d始，每7 d取大小相同棉鈴4～6個(取樣時間08:00～09:00)，用裝有冰袋的保險桶帶回室內，分離棉殼、棉籽和纖維，自然曬干，稱重，統計并計算棉籽/纖維。

采用y=a+bx方程，式中y為纖維重的自然對數，x為棉籽重的自然對數，a為截距，b為棉籽與纖維生長速率的關系參數，b值的大小可以反映棉籽、纖維異速生長的程度。若棉纖維和棉籽的生長不受任何外界條件的限制，即物質在棉纖維、棉籽間只存在一種分配模式，則b為一確定值；當棉纖維和棉籽的生長受外界環境條件的影響，b值將發生改變，即兩者間的分配模式將隨之變化[9]。

表1 不同播期鈴齡50 d內的溫度條件
Table 1 Temperature conditions within 50 d of boll age in different sowing stages

年份 Years 播期Sowing date(月/日)≥15℃有效積溫≥15℃ Effective temperature(℃)日均溫MDT(℃)日均最高溫MDTmax(℃)日均最低溫MDTmin(℃)日溫差MDTdif(℃)20174/12456.8223.7931.6016.2815.324/22439.3723.4531.3315.9515.3820184/24407.5322.9930.2916.3413.955/10305.1120.7628.5413.8914.65

2 結果與分析

2.1 溫度對棉鈴發育的影響

2.1.1 單粒棉籽重

研究表明，早熟品種新陸早59號、新陸早64號在MDT為23.8℃的正常播期處理下上部果枝棉鈴單粒棉籽干物質累積變化波動較大，在鈴發育中期單粒棉籽重出現較大幅度下降后又迅速回升，而MDT為23.5℃的晚播處理下則呈較穩定的增加趨勢。品種間新陸早59號鈴齡50 d的單粒棉籽重以MDT為23.8℃的處理明顯較高，而新陸早64號不同播期間的單粒棉籽重差異不大，且MDT為23.5℃的晚播處理下其單粒棉籽重明顯高于新陸早59號，同時不同播期下其單粒棉籽干物質累積在鈴齡43 d趨于停止，較新陸早59號提前。

不同類型品種間單粒棉籽物質累積變化差異明顯。新陸早59號在鈴齡29～43 d單粒棉籽物質累積出現減緩現象，但43～50 d間累積速率大幅度增加，高達51.93 mg/d；新陸早64號鈴齡50 d前的棉籽物質累積呈緩慢但穩定增加趨勢，且MDT下降為20.8℃處理的單粒棉籽干物質累積量均較MDT為23.0℃的晚播處理高，但累積至鈴齡50 d時不同溫度條件下的累積量仍為品種間最小；新陸中82號累積趨勢較好，累積量相對較高，其MDT為23.0℃的晚播處理下的單粒棉籽平均累積速率高達23.11 mg/d。圖1

圖1 上部果枝單粒棉籽干物質動態變化
Fig. 1 Dynamic change of dry matter of single cottonseed

2.1.2 單粒纖維重

研究表明，溫度對單粒纖維物質累積影響較大，單粒纖維物質累積量隨著MDT的降低而下降。新陸早59號MDT為23.8和23.5℃的處理下單粒纖維物質累積趨勢較為平緩，且在鈴齡43～50 d出現不同程度的下降，鈴齡50 d時單粒纖維重相對較小；新陸早64號單粒纖維物質累積呈穩定且高速率累積趨勢，鈴齡36 d后MDT為23.5℃的晚播處理下單粒纖維物質累積量反超正常播期處理并持續快速累積，鈴齡50 d時單粒纖維重最高。

MDT下降為20.8℃使不同類型品種鈴齡29 d后的上部果枝棉鈴單粒纖維物質累積速率減小，累積量降低。不同類型品種間以早中熟品種新陸中82號累積速率較快，單粒纖維重較高；新陸早64號單粒纖維物質累積受溫度下降影響最小，且累積較其它品種提前結束。圖2

圖2 不同播期處理單粒纖維物質累積動態變化
Fig.2 Dynamic change of matter accumulation of single fiber in different sowing stages

研究表明，對單粒纖維干物質積累量隨鈴齡的變化用Logistic模型擬合，兩年結果均顯示：花后50 d內MDT的下降使單粒纖維物質累積各特征值明顯下降，品種間特征值變化差異明顯。新陸早59號不同溫度條件的單粒纖維物質快速累積起始時間(t1)隨MDT的下降呈現先推遲后提前趨勢，以MDT為23.0℃的晚播處理出現時間最晚，但其干物質快速累積期平均累積速率(VT)最大為0.38-2g/d，而物質快速累積停止時間(t2)、快速累積持續時間(T)、理論最大累積量(Wm)均隨MDT的降低而降低，MDT降為20.8℃時的VT、Wm值表現為品種間最小，分別為0.26-2g/d和0.05 g；新陸早64號各特征值均隨MDT下降呈現先增加后降低的變化趨勢，其正常播期即MDT為23.8℃條件下的物質快速累積持續時間(T)和理論最大累積量(Wm)為播期處理及不同品種間最高，分別為0.36-2g/d和0.15 g。新陸中82號MDT為20.8℃的晚播處理下纖維物質快速累積起止時間(t1、t2)均推遲，快速累積持續期(T)延長，但期間平均累積速率較MDT為23.0℃的晚播處理降低0.15-2g/d，使得理論最大積累量下降為0.06 g。

2.2 鈴期溫度對棉鈴干物質分配的影響

2.2.1 棉籽/纖維

不同播期處理下棉籽/纖維值隨鈴齡增加基本呈現先增加后降低再增加的變化趨勢，同時花后50 d內MDT下降使得鈴齡后期棉籽/纖維值增加幅度變大。不同播期處理下新陸早59號棉籽/纖維值均在鈴齡15 d后出現大幅度下降，大致在鈴齡43 d后出現回升；新陸早64號正常播期即MDT為23.8℃條件下，棉籽/纖維值在鈴齡8 d后已出現下降趨勢，隨MDT降低棉籽/纖維值出現下降的時間推遲；早中熟品種新陸中82號MDT低于23.8℃的晚播處理下的棉籽/纖維值在鈴齡22 d前未出現明顯上升，且值明顯小于早熟品種新陸早59號。當MDT降低為20.8℃時，不同類型陸地棉品種上部果枝棉籽/纖維值在鈴齡36 d后均出現明顯上升，上升幅度及棉籽/纖維值大于MDT為23.0℃的晚播處理。圖3

表2 不同播期處理單粒纖維物質累積特征值
Table 2 Accumulation characteristic values of single fiber in different sowing stages

年份Years品種Varieties播期(月/日)Sowing dateR2t1/dt2/dT/dVT(g/d)Wm(g)2017新陸早59號4/120.964 2 21.88 39.81 17.92 0.32-20.10 4/220.921 9 18.39 34.43 16.04 0.29-20.08 新陸早64號4/120.988 0 17.93 35.53 17.59 0.31-20.09 4/220.962 5 24.20 48.00 23.80 0.36-20.15 2018新陸早59號4/240.997 9 23.91 35.67 11.76 0.38-20.08 5/100.989 6 20.78 32.41 11.63 0.26-20.05 新陸早64號4/240.989 1 24.48 33.72 9.24 0.39-20.06 5/100.967 4 20.94 31.34 10.40 0.31-20.06 新陸早82號4/240.962 0 14.76 24.52 9.76 0.49-20.08 5/100.980 0 20.36 31.19 10.83 0.34-20.06

注：t1：干物質快速累積期起始時間；t2：干物質快速累積期結束時間；T：干物質快速累積期持續時間；VT：干物質快速累積期的平均累積速率；Wm：理論最大積累量

Note:t1: start time of rapid accumulation of dry matter;t2: end time of rapid accumulation of dry matter;T: duration of rapid dry matter accumulation period;VT: average rate of rapid dry matter accumulation;Wm: theoretical maximum accumulation

圖3 不同播期條件下棉籽/纖維動態變化
Fig. 3 Dynamic changes of cottonseed/fiber under different sowing dates

2.2.2 棉籽與纖維間異速生長

研究表明，不同播期處理b值不同且存在較大差異，品種間差異明顯。新陸早59號不同播期處理下的b值雖播期的推遲呈明顯下降趨勢，當MDT降低為20.8℃時,b值表現為品種間最小為0.64。新陸早64號不同播期處理下的b值隨MDT的下降呈先升高再降低趨勢，其中以MDT為23.8℃的正常播期處理b值表現為品種間最大為1.64。新陸中82號MDT為20.8℃的晚播處理下b值最小，與其他兩品種表現一致，鈴期溫度的降低使得棉籽、纖維間異速生長程度明顯減緩。表3

表3 不同播期條件下棉籽與纖維間的異速生長關系
Table 3 The relation between cotton seed and fiber under different sowing dates

參數Parameters品種 Cultivars播期 Sowing date4/124/224/245/10截距(a) Intercept新陸早59號-1.36-1-0.16-1-1.24-10.04-1新陸早64號0.66-1-0.34-1-0.07-1-0.03-1新陸中82號——-0.01-10.02-1斜率(b) Slope新陸早59號1.431.291.160.64新陸早64號0.921.641.150.88新陸中82號——1.050.75

注：y：纖維重的自然對數；x：棉籽重的自然對數；a：截距；b：棉籽與纖維生長速率的關系參數

Note: y: natural logarithm of dry weight of fiber; x: natural logarithm of dry weight of cottonseed; a: intercept; b: the relationship between cottonseed and fiber growth rate

2.3 鈴期溫度對纖維累積特征的影響

研究表明,花后50 d內日均溫、≥15℃有效積溫、日均最高溫均與單粒纖維理論最大物質累積量(Wm)存在顯著的正相關，此外花后50d內日均溫、日均最高溫及日溫差與單粒纖維物質快速累積持續期(T)呈顯著或極顯著的正相關關系。日溫差除極顯著的影響單粒纖維物質快速累積期(T)長短外，對單粒纖維物質快速累積結束時間(t2)也存在顯著影響。各累積特征值中單粒纖維物質快速累積起始時間(t1)及快速累積期平均速率(VT)受鈴期溫度變化影響較小。表4

表4 花后50 d內單粒纖維物質累積特征值與溫度因子關系
Table 4 Relationship between the accumulated characteristic values of fiber matter and temperature within 50 days after anthesis

特征值The eigenvalue≥15℃有效積溫≥15℃ effective temperature(℃)花后50 d內日均溫MDT(℃)日均最高溫MDTmax(℃)日均最低溫MDTmin(℃)日溫差MDTdif(℃)t1(d)-0.02-0.01-0.020.01-0.06t2(d)0.470.440.530.270.61?T(d)0.62?0.570.70?0.340.83??VT(g/d)-0.49-0.5-0.47-0.5-0.04Wm(g)0.67?0.65?0.71?0.510.53

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01

Note:*indicatesP<0.05，**indicatesP<0.01

3 討 論

3.1 溫度對不同類型品種上部果枝單粒棉籽、纖維物質積累影響不同

棉鈴發育前期主要為鈴殼干物質的快速累積，大致在第 16 d左右達到高峰，之后棉籽和纖維的干物質速率快速增加，同時累積速率波動及累積量增長幅度均較大[4]。研究表明，花后50 d內MDT為23.8℃的正常播期處理下單粒棉籽物質累積動態變化在鈴齡22～36 d出現較大幅度的下降，推測可能是日均溫大幅度下降至20℃以下[7]造成，各品種棉籽物質累積變化及鈴齡50 d時的累積量在MDT不同程度的下降后，變化未同纖維一般出現顯著變化或大幅度下降，或說明較鈴期溫度相比，品種間的基因型差異是影響棉籽物質累積的主要因素。單粒纖維物質累積受播期影響變化明顯較大，MDT為23.5、23.0、20.8℃的晚播條件下單粒纖維重在鈴齡后期出現小幅度下降，或是由于鈴期溫度的大幅度降低使每毫米纖維干重出現“負增長”現象造成[10]，其中新陸早59號鈴齡50 d時的單粒纖維重隨著花后50 d內MDT的持續降低而大幅度下降，新陸早64號MDT為20.8℃的晚播處理使其鈴齡36 d后的日平均氣溫低于22.97℃，導致其單粒纖維物質累積停止，而新陸中82號單粒纖維物質累積趨勢較好，鈴齡50 d時的單粒纖維重也相對較高，說明其纖維發育對鈴期低溫有較好的適應性且早熟性較好。

3.2 棉籽與纖維之間存在的異速生長關系受溫度的影響

鈴殼作為棉鈴貯存光合產物和轉運可溶性物質的重要器官，在棉鈴的整個發育過程中起著“中轉站”的作用[3]。試驗得出，不同播期處理下棉籽/纖維值隨鈴齡增加基本呈現先增加后降低再增加的動態變化趨勢，說明棉籽與纖維物質積累是同步進行的，但快速發育起步時間存在差異，即兩者之間存在明顯的異速生長特征[14,15]。研究得出異速生長關系中的b值存在明顯的隨花后50 d內MDT的持續下降而降低趨勢，鈴期溫度降低使得棉籽、纖維異速生長程度減小。棉籽/纖維值可以用來表示棉籽、纖維干物質的分配比例[9]，其最大值大致出現在鈴齡15～22 d間，正常播期下以新陸早64號出現時間較早，反映出其纖維物質快速累積較早開始，同時新陸早64號MDT為 23.0、20.8℃的晚播條件下棉籽/纖維最大值均推遲出現，可能是花后50 d內MDT降至23.0℃以下使棉籽干重積累速度下降及發育時期延長的影響[3]；MDT為23.0、20.8℃的晚播條件下新陸中82號鈴齡29 d前的棉籽/纖維值明顯較其它品種小，結合上部分分析得出MDT降至23.0℃以下使鈴齡前期光合產物向纖維運輸，這期間棉籽、纖維間異速生長程度或較小。此外各品種棉籽/纖維值在鈴齡36～50 d內出現明顯回升，鈴齡36 d后仍有則較多的光合產物向棉籽運轉，累積一直持續到鈴齡50 d 前[16、17]。

3.3 鈴期日均溫差對上部果枝棉纖維干物質快速累積持續期長短有影響

對不同類型品種的上部果枝棉纖維物質積累特征進行研究，結果表明,當花后50 d內MDT降至23.5℃及以下明顯縮短了纖維干物質快速累積持續期，并使理論最大累積量減小，這與前人研究不完全一致[9]，這可能是品種基因型不同或生態和氣象因子綜合作用的影響[18]。不同品種纖維物質累積對鈴期溫度的響應不同，新陸早59號上部果枝纖維物質快速累積持續時間(T)及理論最大積累量(Wm)以花后50 d內MDT為23.8℃、≥15℃有效積溫為456.8℃時最大，而新陸早64號MDT為23.5℃、≥15℃有效積溫為439.4℃的晚播處理下T、Wm值則較高；早中熟品種新陸中82號在MDT為23.0和20.8℃的晚播條件下T、Wm值與早熟品種無明顯差異，說明新陸中82號早熟性較好，或適宜在北疆棉區種植。經與花后50 d內溫度因子的相關分析后得出：纖維干物質累積特征值重快速累積持續期(T)及理論最大累積量(Wm)受鈴期溫度影響較大，其中花后50 d內日溫差分別對t2及T有著顯著和極顯著的影響，或對單粒纖維物質快速累積期的長短有著一定的調節作用[19-20]。

4 結 論

花后50 d內MDT為23.8℃、≥15℃有效積溫為456.8℃的正常播期處理下新陸早59號、新陸早64號上部果枝單粒棉纖維干物質快速累積期分別在鈴齡22～40 d和18～36 d，當MDT下降0.3℃、≥15℃有效積溫下降17.5℃時，新陸早64號單粒棉纖維干物質快速累積持續期推遲并延長至花后24～48 d，但平均累積速率提高且理論最大積累量明顯增加，在纖維物質累積過程中，日均溫差對單粒纖維物質快速累積期的長短有著極顯著影響。纖維與棉籽間存在的異速生長受溫度的影響，花后50 d內MDT及≥15℃有效積溫的下降使得棉籽、纖維異速生長程度減小，同時與棉籽相比，纖維對鈴期溫度的降低更為敏感，主要體現在纖維發育中后期的干物質累積速率明顯降低，累積量減小。在MDT為23.0和20.8℃的晚播條件下早中熟品種新陸中82號的棉籽、纖維發育均表現出了較好的適應性，適宜在北疆棉區種植。