26份自交系田間抗旱性鑒定與評價

楊 杰，韓登旭，王業建，李銘東，郗浩江，阿布來提·阿布拉，梁曉玲

(新疆農業科學院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】玉米(ZeamaysL.)是中國乃至世界栽培面積最大的糧食作物，廣泛應用于食品、飼料、工業原料、生物質能源等領域，在保障我國糧食和能源安全方面具有重要作用。干旱是影響全球作物生產的重要非生物脅迫因子[1]，玉米是對水分脅迫很敏感的作物之一，干旱已經成為影響玉米產量的重要限制性因素之一[2-3]。而我國70%以上的玉米種植區經常遭受干旱影響，每年造成巨大的損失[4-5]。鑒定篩選耐旱性強的玉米核心種質，挖掘優異耐旱基因對玉米耐旱育種具有重要意義。【前人研究進展】有研究采用人工擋雨棚模擬干旱處理法，在防雨棚下于玉米大喇叭口期進行干旱處理,研究玉米自交系在正常供水和干旱脅迫下的果穗性狀、植株性狀及產量；以產量抗旱系數(DC)、產量抗旱指數(DI)、產量抗旱隸屬度(SV)為評價指標,結合主成分分析對玉米種質耐旱性進行綜合評價和聚類分析[6]。李風海等[7]以抗旱性不同玉米自交系和雜交種為試材,采用盆栽、田間和實驗室模擬水分脅迫等手段,分別從形態學、生理學對玉米育種抗旱性鑒定指標進行了系統研究,對不同雜交種和自交系的抗旱性進行了分析。王業建等[8]利用耐旱系數法對我國47份主要玉米自交系農藝性狀、產量與耐旱性進行相關性分析,對自交系耐旱性進行綜合評價，認為同一自交系不同性狀間耐旱系數存在差異，且不同自交系間同一性狀耐旱系數也存在差異。【本研究切入點】目前國內外有關玉米種質資源耐旱鑒定研究較多，均以室內模擬或大棚擋雨棚模擬為主，也有采用田間自然干旱法，但大部分都是以苗期耐旱鑒定為主。研究在新疆極端高溫大氣干旱和土壤干旱雙重脅迫條件下，采用田間水旱對照交互式干旱處理法，對26份我國骨干玉米自交系進行開花期干旱脅迫，對葉綠素、株高、穗位高、果穗穗行數、行粒數、籽粒產量等性狀進行鑒定，分析國內外核心玉米種質耐旱性及其遺傳規律。【擬解決的關鍵問題】鑒定篩選耐旱性強的玉米種質，構建耐干枯QTL群體，挖掘優異基因，為選育耐旱玉米新品種，以及生產中高溫干旱自然災害。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗采用26份玉米自交系作為材料，國外自交系4份，國內自交系22份，其中自育自交系12份，均由中國農業科學院作物科學研究所和新疆農業科學院糧食作物研究所提供。表1

表1 材料名稱及來源
Table 1 Materials and their sources

編號Code材料Materi來源Source編號Code材料Materi來源Source1CX3192母本 X3192-M中國新疆14丹340 Dan340中國丹東2CX3192父本 CX3192-F中國新疆 15PHBA6美國 3承18 Cheng18中國河北 16吉63 Ji63中國吉林 4新自3113 XinZi3113中國新疆 17PH6WC美國 5早314S Zao314S中國新疆 18PH4CV美國 6早314L Zao314L中國新疆 19鄭58 Zheng58中國河南7早314A4 Zao314A4中國新疆 20昌7-2 Chang7-2中國河南8103A中國新疆 21新自588 XinZi588中國新疆 9海014 Hai014中國東北 22502中國新疆 10CX201父本CX201-F中國新疆 23武314 Wu314中國新疆 X11新自351 XinZi351中國新疆24吉853 Ji853中國吉林 122003-8A不詳 25478中國山東13CX3001母本CX3001-M中國新疆 26Mo17美國

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗于2017年在新疆農業科學院安寧渠綜合試驗場進行，采用裂區設計。設干旱脅迫(旱區)與正常灌水(水區-CK)兩區處理，水旱區之間及四周設置5 m水分隔離帶。28個自交系分別在水旱區內種植，水旱區內隨機排列，2行區，行長5 m，行距0.55 m，每個處理3次重復，密度90 000株/hm2。

采用膜下滴灌系統和水表精準控制灌水量，正常灌溉處理區全生育期灌水10次，干旱脅迫處理區灌水5次，每次灌水40 m3。開花前15 d開始干旱脅迫，花期結束恢復灌水。

7月3～14日，對試驗小區大氣和土壤溫度進行監測。

1.2.2 性狀調查指標1.2.2.1 雌雄開花間隔天數(ASI值)

散粉期以小區內50%植株雄穗主枝開始散粉的日期為準，吐絲期以小區內50%果穗花絲抽出苞葉3 cm的日期為準，計算間隔天數。

1.2.2.2 株高、穗位高

在乳熟期選取小區內有代表性的植株5株，從地面量至雄穗頂端的高度；穗位高從地面至結穗部位的高度。

1.2.2.3 籽粒產量

收獲時將果穗晾曬脫粒，稱重測量籽粒含水量，折算為14%水分667 m2產量。

1.3 數據處理

1.3.1 耐旱性評價

用種質耐旱指數(DTIg)法評價各參試自交系的耐旱性。

計算公式：DTIg=(Yd/Ym)/(Ymd/Ymw)。

式中DTIg：耐旱指數；Yd：待測材料干旱脅迫處理區籽粒產量；Ym：待測材料正常灌水處理區籽粒產量；Ymw：所有材料正常灌水處理區籽粒產量；Ymd：所有材料干旱脅迫處理區籽粒產量。

玉米種質資源的耐旱性根據耐旱指數分為5級，其評價標準為：

1級：耐旱性極強，耐旱指數≥X+1.5σ；

2級：耐旱性強，X+1.5σ≥耐旱指數≥X+0.5σ；

3級：耐旱性中，X+0.5σ≥耐旱指數≥X-0.5σ；

4級：耐旱性弱，X-0.5σ≥耐旱指數≥X-1.5σ；

5級：耐旱性極弱，耐旱指數≤X-1.5σ。

其中，X為耐旱指數平均值；σ為耐旱指數標準差。

1.3 數據處理

所有數據均采用Excel2010進行處理，統計分析：所測定的各生理指標用SPSS 13.0 package for Windows (SPSS Inc.Chicage, IL, USA)中的one-way ANOVA進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫處理下小區大氣和土壤溫度變化

研究表明,在玉米開花期，日均氣溫持續高于35℃的有3 d，主要集中在14:00～18:00。其中7月5～8日，15:00～18:00日瞬時氣溫均達到40℃以上，7月8日，16:00瞬時氣溫達到最高值42.9℃。持續35℃以上的高溫導致玉米花粉活力下降，受精結實不良，造成大量減產。圖1

在玉米開花期，受水分脅迫和地溫影響，產生的土壤干旱使其最高溫相對氣溫較低，但高溫持續時間較長，土壤溫度變化幅度較慢；而源自大氣高溫產生的大氣干旱，瞬時高溫遠超過地溫，持續的高溫對玉米花粉活力的影響更為顯著，持續的高溫干熱造成玉米雄花大量死亡，花粉活力降低，最終造成玉米果穗結實不良。

在玉米開花期，干旱處理區日均土壤溫度均在35℃以下，在30～35℃的日數有7 d，主要在下午14:00～19:00，7月8日土壤最高溫度達到39.1℃。持續的高溫干旱使土壤溫度也隨之升高，土壤的溫度變化幅度比大氣溫度小。圖2

圖1 開花期干旱脅迫處理下日均氣溫變化(℃)
Fig. 1 Changes of average daily atmospheric temperature under drought stress during flowering period

圖2 開花期干旱脅迫處理下日平均(0～20 cm)地溫變化(℃)
Fig. 2 Changes of daily mean soil temperature under drought stress during flowering period

2.2 干旱脅迫對玉米自交系主要農藝性狀影響

研究表明，各主要性狀與籽粒產量的相關系數大小為耐旱指數>穗位>穗長>ASI>行粒數>禿尖長>穗行數。其中耐旱指數、穗位、穗長、株高、ASI值、行粒數等籽粒產量正相關，相關系數分別為0.62、0.45、0.34、0.22、0.15、0.08；禿尖長等與籽粒產量負相關，相關系數-0.11。穗位、株高、行粒數、穗長等與耐旱指數正相關，相關系數分別為0.38、0.35、0.11、0.10；而ASI值、禿尖長等與耐旱指數負相關，相關系數分別為-0.11、-0.63。相關分析表明，耐旱指數、穗位、穗長、株高、ASI值等與籽粒產量關系最密切，不同性狀之間因材料不同，干旱脅迫而處理下表現各異。表2，表3

表2 開花期干旱脅迫處理小區內氣溫
Table 2 Temperature measurement data of the area under drought stress in the flowering period

時間Time每日(月·日)溫度Daily Atmospheric temperature in test block(℃)7·37·47·57·67·77·87·97·107·117·127·137·1408:0026.828.229.130.626.230.026.225.726.626.826.824.309:0029.631.831.132.529.235.232.528.528.531.031.026.710:0030.731.934.538.231.137.535.432.330.732.932.929.011:0033.433.435.736.530.839.534.235.130.331.731.730.612:0033.135.136.937.332.740.234.731.732.531.431.429.413:0032.034.439.338.833.239.835.529.833.331.831.828.814:0036.536.638.940.936.841.532.427.635.434.234.230.315:0036.439.541.742.637.542.536.928.036.536.636.628.416:0038.336.840.441.437.042.932.627.937.236.836.830.717:0037.635.440.440.436.741.536.328.537.237.337.332.118:0032.933.736.936.936.039.836.030.136.035.535.531.119:0029.633.836.236.033.937.436.727.734.935.035.029.420:0027.426.729.130.529.332.431.125.629.530.630.625.0平均32.64 33.64 36.17 37.12 33.11 38.48 33.88 29.12 32.97 33.20 33.20 28.91

2.3 干旱脅迫對玉米自交系ASI的影響

研究表明,在篩選出的耐旱性極強的材料中， ASI值小于等于3的材料有9份，分別為CX3192♀、CX3192♂、承18、新自3113、103A、CX3001♀、PHBA6、新自588、Mo17。這些材料在干旱脅迫下雌、雄開花相對協調，對干旱脅迫敏感度低，具有極強的耐旱性。

2.4 干旱脅迫下不同自交系耐旱指數、耐旱系數差異

采用種質耐旱指數法，結合自交系自身產量，篩選出耐旱性強的材料11。分別是CX3192♂、新自3113、CX201♂、新自351、CX3001♀、PHBA6、PH6WC、鄭58、502、478、Mo17等。干旱脅迫處理下耐旱強的自交系產量位次排名為PH6WC、新自3113、478、新自351、PHBA6、鄭58、502、CX3192♂、Mo17、CX3001♀、CX201♂，折合667 m2產量。耐旱指數位于前3名的自交系分別是新自3113、鄭58、502、PHBA6。新自3113耐旱指數1.37，耐旱系數0.98，耐旱等級2級，耐旱性強；鄭58耐旱指數1.35、耐旱系數0.97、耐旱等級2級，耐旱性強；PHBA6耐旱指數1.33、耐旱系數0.95、耐旱等級2級，耐旱性強；502耐旱指數1.33、耐旱系數0.95、耐旱等級2級，耐旱性強。 表4

表3 開花期干旱脅迫處理小區內地溫
Table 3 Temperature measurement data of the inner plot under drought stress during flowering period

時間Time7月3日至7月14日小區內0～20cm深度的土壤溫度(℃)Soil daily temperature in text block in period form 7/3 to 7/147·37·47·57·67·77·87·97·107·117·127·137·1408:0022.322.723.223.623.023.223.926.025.723.224.225.709:0023.124.024.025.123.324.224.926.426.424.625.026.110:0023.924.724.925.923.625.026.027.127.325.625.526.511:0025.126.026.027.124.225.726.928.628.526.826.127.112:0026.227.027.028.029.431.632.631.331.228.530.930.613:0027.528.028.028.733.335.936.933.431.432.034.533.414:0032.032.331.932.935.738.039.034.130.035.837.335.315:0030.530.931.632.337.039.040.033.129.137.638.432.916:0029.630.030.831.436.338.139.134.329.137.037.833.317:0029.529.730.631.534.435.836.933.028.134.435.032.518:0029.729.930.530.831.633.134.431.928.432.533.030.919:0029.129.430.428.730.131.633.031.428.231.131.430.120:0027.828.629.427.929.230.631.930.328.030.030.529.0平均27.41 27.94 28.33 28.76 30.08 31.68 32.73 30.84 28.57 30.70 31.51 30.26

表4 水旱區處理自交系主要農藝性狀Table 4 Data
Table of main agronomic characters of inbred lines treated in arid areas

序號No.材料名稱Material Name株高Plant height穗位高Ear lengthASI穗長Ear lenght禿尖長Bare-tip lenght穗行數Ear row No.per ear行粒數kernel numbers per row水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought1CX3192♀205.2 199.3 78.5 73.2 1.5110.9 8.5 0.0 0.0 10.0 8.0 10.3 8.5 2CX3192♂202.7 193.7 76.8 73.2 2212.4 9.0 0.1 2.0 13.2 8.4 21.9 22.7 3承18184.7 181.0 62.0 50.3 3.5311.1 8.6 0.5 1.5 11.8 10.2 20.9 17.5 4新自3113201.0 188.7 88.8 87.8 3312.9 12.9 0.0 0.0 12.8 12.8 25.1 25.1 5早314S171.8 161.7 77.8 69.8 2712.0 10.0 0.5 1.3 16.4 14.3 18.8 16.7 6早314L194.0 179.8 72.8 68.7 2712.7 12.7 1.0 1.3 16.0 14.0 17.9 14.9 7早314A4196.5 182.0 76.3 75.3 3514.6 12.6 1.0 1.0 13.2 11.2 16.0 16.0 8103A169.7 161.3 67.7 66.7 2212.6 12.6 0.3 0.3 17.6 16.6 22.3 22.3 9海014193.2 176.0 86.7 77.0 2.5211.9 11.9 0.9 1.8 15.2 12.2 17.4 13.4 10CX201♂201.5 199.7 79.0 71.2 2.5613.9 11.9 1.4 1.4 12.2 12.2 18.8 18.8 11新自351167.0 152.2 68.0 65.7 51014.0 14.0 0.6 0.6 12.0 12.0 18.7 18.7 122003-8A168.8 159.5 60.7 59.8 2513.2 11.2 0.6 1.6 16.6 14.6 23.5 23.5 13CX3001♀173.0 161.3 69.7 66.3 0113.1 12.1 0.5 1.5 14.2 12.2 22.3 22.3 14丹340216.0 190.7 112.0 97.2 2.5415.2 15.2 0.0 0.0 11.6 11.6 11.1 11.1 15吉63175.3 162.5 85.7 79.7 5.5610.8 8.5 0.6 1.4 11.4 10.2 8.1 6.8 16PHBA6257.0 237.2 94.0 89.8 2.5214.0 12.0 0.9 1.1 11.6 10.3 14.4 12.2 17PH6WC226.5 198.3 97.0 78.3 4417.7 15.6 0.3 1.7 13.8 11.6 22.9 20.4

續表4 水旱區處理自交系主要農藝性狀Table 4 Data
Table of main agronomic characters of inbred lines treated in arid areas

序號No.材料名稱Material Name株高Plant height穗位高Ear lengthASI穗長Ear lenght禿尖長Bare-tip lenght穗行數Ear row No.per ear行粒數kernel numbers per row水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought18PH4CV227.2 206.8 93.0 72.0 2614.2 11.3 0.9 1.6 14.4 12.3 26.4 20.4 19鄭58204.8 176.2 84.5 64.5 3.5414.2 12.4 0.0 1.5 11.8 10.3 20.3 18.5 20昌7-2182.8 149.8 67.5 70.7 3.5511.5 9.2 0.4 1.4 15.8 12.4 21.5 19.7 21新自588194.7 192.2 87.2 84.0 3.5117.4 15.9 1.3 1.5 12.6 10.9 24.5 22.8 22502232.3 174.0 108.5 74.7 1512.4 10.4 0.8 0.9 14.0 12.0 19.2 16.8 23武314196.3 182.5 81.7 78.3 6.5711.3 11.3 0.3 0.8 18.6 16.6 17.7 15.3 24吉853225.5 193.5 94.7 83.3 2712.2 8.6 1.1 1.8 12.6 10.4 17.4 16.2 25478195.5 156.0 77.0 69.7 2516.0 12.0 0.0 1.3 13.4 12.0 25.2 23.0 26MO17251.3 192.7 119.0 86.0 6.5314.6 12.9 0.1 0.7 10.6 11.3 23.4 20.4

表5 水旱區處理自交系主要農藝性狀相關性Table 5 Data
Table of main agronomic characters of inbred lines treated in arid areas

性狀Trait小區產量Yied耐旱指數Drought indices株高Plant height穗位Ear lenghtASI穗長Ear lenght禿尖長Bare-tiplenght穗行數Ear row No.per ear行粒數kernel numbers per row小區產量Yied1.00 耐旱指數Drought indices0.62 1.00 株高Plant height0.22 0.35 1.00 穗位Ear lenght0.45 0.38 0.64 1.00 ASI0.15 -0.19 -0.41 -0.30 1.00 穗長Ear lenght0.34 0.10 0.11 0.47 0.00 1.00 禿尖長Bare-tiplenght-0.11 -0.11 0.12 -0.32 -0.12 -0.21 1.00 穗行數Ear row No.per ear-0.37 -0.63 -0.51 -0.20 0.28 0.13 -0.45 1.00 行粒數kernel numbers per row0.08 0.11 -0.38 0.00 -0.33 0.20 -0.09 0.12 1.00

表6 自交系產量及耐旱性
Table 6 Inbred line yield and drought tolerance analysis data sheet

序號No.材料名稱Material Name干粒重(kg)1000-grain weight籽粒含水量(%)Grain moisturecontent折合單產Acre yield(kg/667m2)水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought水區Irrigation旱區Drought耐旱指數Drought indices耐旱系數Drought resistance coefficient耐旱等級Drought grade耐旱性Drought tolerance1CX3192♀0.560.3713.6813.55170.01 110.76 0.92 0.66 3級中2CX3192♂0.90.7913.8813.63272.13 238.04 1.22 0.88 2級強3承180.70.5514.614212.28 165.77 1.10 0.79 3級中4新自31131.111.0915.9615.1336.38 328.80 1.37 0.98 2級強5早314S1.10.6415.5315.88333.05 195.31 0.81 0.58 3級中6早314L0.980.5816.4314.63296.53 175.77 0.83 0.59 3級中7早314A40.80.2913.2313.18241.98 88.79 0.51 0.36 5級極弱8103A0.640.4113.2513.83193.65 123.49 0.89 0.64 3級中9海0140.990.5213.3313.58300.02 158.19 0.73 0.53 4級弱10CX201♂0.60.5414.514.78181.07 165.01 1.26 0.90 2級強11新自3511.10.9814.513.68334.71 296.98 1.24 0.89 2級強122003-8A0.950.714.5513.58288.95 211.07 1.03 0.74 3級中13CX3001♀0.630.5513.7513.4189.86 166.52 1.22 0.87 2級強14丹3400.370.1619.215.58111.07 47.12 0.60 0.43 4級弱15吉630.430.1713.9514.85130.31 51.52 0.55 0.40 4級弱16PHBA610.95177.73302.59 287.89 1.33 0.95 2級強17PH6WC1.31.1417.9315.45394.41 345.47 1.22 0.88 2級強18PH4CV1.170.5216.6516.78354.56 157.74 0.62 0.44 4級弱19鄭580.90.8717.7318.1274.10 264.56 1.35 0.97 2級強20昌7-20.90.410.415.75271.98 120.92 0.62 0.44 4級弱21新自5880.890.6817.0815.95270.77 207.13 1.07 0.76 3級中225020.860.8217.8817.33260.16 249.10 1.33 0.95 2級強23武3141.390.6417.2815.63420.93 193.19 0.64 0.46 4級弱24吉8531.470.6719.318446.39 201.83 0.64 0.46 4級弱254781.11.0118.7317.45333.80 304.71 1.28 0.92 2級強26Mo170.780.7215.2515.03237.28 217.59 1.29 0.92 2級強

3 討 論

精準鑒定玉米種質的耐旱性，鑒定篩選出花期協調、穗位較低、果穗穗行數多、行粒數多、禿尖較小、耐旱性較強的玉米自交系，是提高玉米耐旱性和產量的有效途徑。

玉米開花期，遭遇大氣高溫和土壤缺水均會造成嚴重的旱災，而相比土壤缺水導致的干旱比大氣高溫產生的高溫對玉米株高、穗位、ASI、穗長、穗粗、產量、耐旱指數、耐旱系數、耐旱性影響要大。

干旱脅迫處理下，不同自交系同一性狀之間差異較大，同一自交系不同性狀與籽粒產量、耐旱指數、耐旱系數之間相關性差異較大。各主要性狀與籽粒產量的相關系數大小為耐旱指數>穗位>穗長>ASI>行粒數>禿尖長>穗行數。其中耐旱指數、穗位、穗長、株高、ASI值、行粒數等籽粒產量正相關；禿尖長等與籽粒產量負相關。主要農藝性狀與產量、耐旱指數、耐旱系數等相關性分析表明，增加穗行數和行粒數可有效增加玉米產量，減小禿尖長度可以增加果穗籽粒結實率，縮短ASI值可確保花期協調，提高結實受精率，有助于提高玉米自交系的耐旱性，同時增加產量。

4 結 論

玉米開花期，遭遇大氣高溫和土壤缺水會導致玉米花粉活力下降，受精結實不良，減產嚴重。26份自交系中耐旱強的自交系共11份，耐旱性較強的自交系占42.31%；耐旱性中等的7份，耐旱性中等的材料占26.92%；耐旱性較弱的材料8份，耐旱性較差的材料占30.77%。