水肥耦合對蘋果幼樹生長及光合特性的影響

周罕覓，牛曉麗，燕 輝，趙 龍，趙 娜，向友珍

(1.河南科技大學 農業工程學院，河南 洛陽 471003； 2.西北農林科技大學 旱區農業水土工程教育部重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

滴灌是節水灌溉主要技術之一，滴灌和施肥條件下水分與肥料對作物生長發育的影響是相互的，在不同的水肥處理條件下同種作物的生長是不同的，水肥之間存在一定的耦合效應[1-4]。水肥耦合效應的核心是強調水和肥兩大因素之間的有機聯系，利用二者之間的耦合效應對作物和水肥綜合管理，促進作物的生長并提高水肥利用效率[5-9]。近些年國內外學者對水肥耦合效應進行了一些研究，但主要集中在小麥、玉米、番茄和黃瓜等糧食或蔬菜作物上[10-17]，而水肥耦合效應對果樹的影響研究較少，且主要集中在成齡掛果果樹上。王鐵良等[18]通過水肥耦合對成齡樹莓的影響研究表明，在一定的施肥條件下充分供水提高了果實中可溶性固形物和維生素C含量，適當的土壤含水量有利于增加果實中有機酸、可溶性糖和超氧化物歧化酶等營養物質的積累。PARVIZI等[19]通過水肥耦合對成齡石榴樹的影響研究表明，適度的灌溉和施肥制度可以提高果實產量。SARKER等[20]研究表明，合適的水肥管理制度不但提高了芒果可溶性固形物、維生素C和總糖含量，還增加了芒果的大小、收獲數量和產量。而關于不同水肥耦合或水肥制度下蘋果幼樹(掛果前)生長和光合特性等方面還缺乏系統的研究。鑒于此，以豫西紅富士蘋果幼樹為試驗材料，研究了水肥耦合對蘋果幼樹生長狀況、光合生理特性、水分利用效率的影響以及各指標間的相關關系，以期為豫西蘋果幼樹的種植提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年3—8月在河南省洛陽市澗西區河南科技大學西苑校區試驗地進行(北緯34°66′，東經112°37′)，該地區屬溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候，1月份平均溫度為7 ℃，7月份平均溫度為24 ℃，年平均溫度為12～14 ℃，雨量適宜，降雨時間多在7、8、9三個月，年平均降水量為600 mm，年平均蒸發量為1 200 mm，無霜期為218 d，年平均日照時數為2 291.6 h。

試驗采用桶栽方式，供試土壤為褐土(自然干燥并磨細過5 mm篩)，裝土容重1.31 g/cm3，每桶裝土30 kg，田間持水量為24.1%，有機質含量為12.38 g/kg，堿解氮含量為58.5 mg/kg，硝態氮含量為16.4 mg/kg，銨態氮含量為8.3 mg/kg，有效磷含量為13.2 mg/kg，速效鉀含量為198 mg/kg，pH值為8.03。供試果樹為2年生紅富士蘋果幼樹(基砧為黃海棠)，2017年3月1日移栽保活，3月22日開始水肥處理。

1.2 試驗設計

試驗采用滴灌方式進行，設供水和施肥2個因素，供水設4個水平(充分供水、輕度虧缺、中度虧缺、嚴重虧缺)，其上下限分別為75%～90%(W1)、65%～80%(W2)、55%～70%(W3)、45%～60%(W4)田間持水量，采用稱質量法控制其土壤水分。施肥設3個水平(高肥、中肥、低肥)，N、P2O5、K2O質量分數分別為0.6、0.2、0.2 g/kg(F1)，0.4、0.2、0.2 g/kg(F2)，0.2、0.2、0.2 g/kg(F3)，氮、磷、鉀肥分別為尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀。試驗采取完全組合設計，共12個處理36株蘋果幼樹，設3次重復。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植株生長量的測定 以試驗桶沿某點(標記點)為基準至幼樹最高點，用卷尺測量其垂直高度，每個生育時期測定1次。生育初期即萌芽開花期(3月22日—4月19日)，生育前期即新稍生長期(4月19日—5月17日)，生育中期即坐果膨大期(5月17日—6月14日)，生育后期即成熟期(6月14日—7月12日)。2次的差值即為蘋果幼樹該生育時期的植株生長量(cm)。

1.3.2 葉面積測定和計算 采用手持便攜式葉面積儀(LI-3000C，LI-COR，USA)測定單片葉面積，測量時選取不同方位的5片葉子，測量后求其均值作為單片葉面積，每個生育時期測定1次。計算葉面積，葉面積=單片葉面積×葉片數。

1.3.3 光合特性的測定和水分利用效率的計算 采用LI-6400便攜式光合作用測定儀(Portable Photosynthesis System，LI-COR，Nebraska USA)，選擇不同生育時期內的晴天(4月14日、5月11日、6月11日、7月10日)，在蘋果幼樹中上部(0.9～1.2 m)，選取不同方位的相對同一位置的3個健康葉片，測定時做好標記活體測定，各生育時期測定相同葉片，測定時間為10:00，每次測定重復3次。觀測因子包括光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]、氣孔導度[Gs,mmol/(m2·s)]等。計算水分利用效率(WUE，mmol/mol)，WUE=Pn/Tr。

1.4 數據處理

用Excel記錄原始數據并對數據進行處理和作圖，用SPSS Statistics 19.0統計軟件進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 水肥耦合對蘋果幼樹植株生長量的影響

從表1可以看出，滴灌水量對蘋果幼樹各生育時期和全生育期植株生長量的影響都達到了極顯著水平(P<0.01)；施肥量僅對蘋果幼樹新稍生長期植株生長量的影響達到了極顯著水平(P<0.01)，對坐果膨大期和成熟期及全生育期植株生長量的影響達到了顯著水平(P<0.05)，對萌芽開花期植株生長量影響不顯著；水肥互作對蘋果幼樹萌芽開花期和新稍生長期植株生長量的影響達到了顯著水平(P<0.05)，對其他生育時期影響不顯著。這說明蘋果幼樹各生育時期植株生長量對水分的需求非常明顯，不同水分處理間差異較大；除萌芽開花期，蘋果幼樹植株生長量對肥料的需求也較為明顯；水肥互作對萌芽開花期和新稍生長期蘋果幼樹植株生長量的影響較為明顯。

如表1所示，滴灌水量相同的條件下，各生育時期及全生育期蘋果幼樹植株生長量均表現為F1>F2>F3，這說明灌水相同條件下蘋果幼樹的植株生長量隨著施肥量的增加而不斷增加。施肥量相同的條件下，各生育時期及全生育期蘋果幼樹植株生長量表現為W1≈W2>W3>W4，這說明相同施肥條件下，適度的水分虧缺并沒有使蘋果幼樹植株生長受到影響，但中度和重度水分虧缺影響了其生長。各生育時期蘋果幼樹植株生長量最大的為新稍生長期，不同水肥耦合處理間的差異最大值為4.3 cm，出現在萌芽開花期，這說明蘋果幼樹萌芽開花期對水肥的需求最為敏感。全生育期蘋果幼樹植株生長量最大值為29.6 cm，出現在F1W2處理，最小值為14.9 cm，出現在F3W4處理，這與各生育時期的表現基本一致，對比F3W4處理，F1W1處理植株生長量提高了85.2%，F1W2處理植株生長量提高了98.7%。這說明高肥和輕度水分虧缺水肥組合(F1W2處理)，最有利于蘋果幼樹的生長。

表1 不同水肥耦合處理對蘋果幼樹植株生長量的影響

注：同列數字后不同字母表示在0.05水平差異顯著;*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)，下同。

Notes:Different letters in the same column mean significant difference at the level of 0.05;* means significant difference(P<0.05),**means extremely significant difference(P<0.01),the same below.

2.2 水肥耦合對蘋果幼樹葉面積的影響

通過各生育時期蘋果幼樹葉面積數據分析得出，滴灌水量對蘋果幼樹各生育時期葉面積的影響都達到了極顯著水平(P<0.01)；施肥量對蘋果幼樹各生育時期葉面積的影響都達到了顯著水平(P<0.05)；水肥互作僅對蘋果幼樹萌芽開花期和新稍生長期葉面積的影響達到了顯著水平(P<0.05)，對其他生育時期影響不顯著。這說明蘋果幼樹各生育時期葉面積對水肥的需求非常明顯，不同水分處理間差異較大；水肥互作對萌芽開花期和新稍生長期蘋果葉面積的影響較為明顯。

由圖1可以看出，蘋果幼樹萌芽開花期和新稍生長期葉面積增幅較大，滴灌水量相同的條件下，各生育時期蘋果幼樹葉面積均表現為F1>F2>F3，這說明灌水相同條件下蘋果幼樹葉面積隨著施肥量的增加而不斷增加。在F1條件下，各生育時期蘋果幼樹葉面積表現為W2>W1>W3>W4；在F2和F3條件下，各生育時期蘋果幼樹葉面積表現為W1>W2>W3>W4。這說明高肥條件下輕度水分虧缺處理更有利于蘋果幼樹葉面積的生長，而中肥和低肥條件下蘋果幼樹葉面積隨著灌水量的增加而不斷增加。全生育期葉面積最大值為1.91 m2/株，出現在F1W2處理，最小值為1.02 m2/株，出現在F3W4處理，這與各生育時期的表現基本一致，對比F3W4處理，F1W1處理葉面積提高了74.5%，F1W2處理葉面積提高了87.3%。這說明高肥和輕度水分虧缺水肥組合(F1W2處理)，最有利于蘋果幼樹葉面積的生長。

圖1 不同水肥耦合處理對蘋果幼樹葉面積的影響Fig.1 Effects of different water and fertilizer coupling treatments on leaf area of young apple tree

2.3 水肥耦合對蘋果幼樹光合特性的影響

從表2可以看出，滴灌水量對蘋果幼樹各生育時期凈光合速率和蒸騰速率的影響都達到了極顯著水平(P<0.01)。施肥量對蘋果幼樹萌芽開花期、坐果膨大期凈光合速率的影響達到了極顯著水平(P<0.01)，對成熟期凈光合速率的影響不顯著；施肥量對蘋果幼樹萌芽開花期蒸騰速率的影響達到了極顯著水平(P<0.01)，對新稍生長期和坐果膨大期蒸騰速率的影響達到了顯著水平(P<0.05)，對成熟期蒸騰速率的影響不顯著。水肥互作對蘋果幼樹各生育時期凈光合速率和蒸騰速率影響不顯著。

從表3可以看出，滴灌水量對蘋果幼樹各生育時期氣孔導度的影響都達到了極顯著水平(P<0.01)；對水分利用效率的影響除成熟期達到了顯著水平(P<0.05)外，對其他生育時期都達到了極顯著水平(P<0.01)。施肥量對蘋果幼樹坐果膨大期和成熟期氣孔導度的影響達到了極顯著水平(P<0.01)，對萌芽開花期和新稍生長期氣孔導度的影響達到了顯著水平(P<0.05)；施肥量僅對蘋果幼樹坐果膨大期水分利用效率的影響達到了顯著水平(P<0.05)。水肥互作僅對蘋果幼樹坐果膨大期氣孔導度和萌芽開花期水分利用效率的影響達到了極顯著水平(P<0.01)，對其他生育時期影響不顯著。

表2 不同水肥耦合處理對蘋果幼樹凈光合速率和蒸騰速率的影響

表3 不同水肥耦合處理對蘋果幼樹氣孔導度和水分利用效率的影響Tab.3 Effects of different water and fertilizer coupling treatments on stomatal conductanceand water use efficiency of young apple tree

如表2和表3所示，滴灌水量相同的條件下，各生育時期蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度大致表現為F1>F2>F3，這說明灌水相同條件下蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨著施肥量的增加而增加。施肥量相同的條件下，各生育時期蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均表現為W1>W2>W3>W4，這說明施肥相同條件下蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨著灌水量的增加而增加。不同水肥耦合處理條件下蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的變化趨勢均一致(隨著灌水量和施肥量的增加呈明顯的上升趨勢)，最大值均出現在F1W1處理，最小值出現在F3W4處理，這說明三者之間存在著正相關的關系，三者之間關系密切，均可反映蘋果幼樹水肥狀況。水分利用效率的最大值出現在F1W2處理，各生育時期分別為3.49、3.84、4.37、3.90 mmol/mol，與高水高肥的F1W1處理相比，雖然各生育時期凈光合速率分別減少1.9%、7.2%、6.8%、2.1%，但水分利用效率分別提高5.8%、6.7%、4.5%、3.2%，這說明適度的水分虧缺可以提高蘋果幼樹的水分利用效率。不同水肥耦合處理下蘋果幼樹凈光合速率和蒸騰速率差異最大值均發生在坐果膨大期(6月11日)，這說明蘋果幼樹坐果膨大期為需水需肥的最關鍵時期，此時期合理的水肥調控可促進蘋果幼樹的生長。

2.4 蘋果幼樹植株生長量與其他指標間的相關關系

從圖2可以看出，蘋果幼樹植株生長量與凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈現出很好的直線線性相關關系，決定系數(R2)均在0.9以上，分別為0.945 5、0.918 2和0.930 3。這說明蘋果幼樹全生育期生長過程中植株生長量隨著凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的增大而增大，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度這3個生理指標可以反映蘋果幼樹植株生長的狀況。蘋果幼樹植株生長量與水分利用效率間呈現出較好的二次曲線相關關系，R2=0.821 3，隨著植株生長量的增加蘋果幼樹水分利用效率呈先增加后緩慢下降的趨勢。

圖2 蘋果幼樹植株生長量與其他指標間的關系

2.5 蘋果幼樹葉面積與其他指標間的相關關系

從圖3可以看出，蘋果幼樹葉面積與凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈現出較好的直線線性相關關系，R2分別為0.877 4、0.829 3和0.950 2。這說明蘋果幼樹全生育期生長過程中葉面積隨著凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的增大而增大，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度這3個生理指標可以反映蘋果幼樹冠層葉面積的狀況。蘋果幼樹葉面積與水分利用效率間呈現出較好的二次曲線相關關系，R2為0.847 2，隨著蘋果幼樹葉面積的增加，其水分利用效率呈先增加后緩慢下降的趨勢。

圖3 蘋果幼樹植株葉面積與其他指標間的關系Fig.3 Relationship between leaf area and other indexes of young apple tree

3 結論與討論

作物生長指標是反映其生長狀況的最基本指標，是決定作物其他指標的關鍵因素，適量的水肥調控可以促進作物的生長[21]。國內外研究表明，滴灌量和施肥量在一定的范圍內可以促進玉米的生長發育，水肥處理對玉米生長具有明顯的正交互作用[22]；適量的灌水和施肥對葡萄生長效果較好[23]；適當地減少滴灌量和施肥量可以促進番茄的生長[24]。本研究結果表明，全生育期蘋果幼樹植株生長量和葉面積最大值分別為29.6 cm和1.91 m2/株，均出現在F1W2處理，這說明高肥和輕度水分虧缺水肥組合(F1W2處理)，最有利于蘋果幼樹的生長。各生育時期蘋果幼樹植株生長量最大的為新稍生長期，不同水肥耦合處理間的差異最大值出現在萌芽開花期，這說明蘋果幼樹萌芽開花期對水肥的需求最為敏感，這與前人在西北半干旱地區對蘋果幼樹的研究結果一致[21]。

滴灌水量相同的條件下，各生育時期蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均表現為F1>F2>F3，這說明灌水相同條件下蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨著施肥量的增加而增加，這與前人的研究結果一致[25]。施肥量相同的條件下，各生育時期蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均表現為W1>W2>W3>W4，這說明相同施肥條件下蘋果幼樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨著灌水量的增加而增加，這與前人的花椒幼苗凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨著灌水量的增加先增加后降低的結論不一致[25]。水分利用效率的最大值出現在F1W2處理，各生育時期分別為3.49、3.84、4.37、3.90 mmol/mol，與高水高肥的F1W1處理相比，雖然各生育時期凈光合速率分別減少1.9%、7.2%、6.8%、2.1%，但水分利用效率分別提高5.8%、6.7%、4.5%、3.2%，這說明適度的水分虧缺可以提高其水分利用效率，這與前人的研究結果基本一致[26-27]。

不同水肥耦合處理下蘋果幼樹凈光合速率和蒸騰速率差異最大值均發生在坐果膨大期，這說明蘋果幼樹坐果膨大期為需水需肥的最關鍵時期，此時期合理的水肥調控可促進蘋果幼樹的生長。蘋果幼樹植株生長量、葉面積分別與凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈現出較好的直線線性相關關系，這說明蘋果幼樹全生育期生長過程中植株生長量和葉面積隨著凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的增大而增大，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度這3個生理指標可以反映蘋果幼樹植株和葉面積生長的狀況。蘋果幼樹植株生長量和葉面積分別與水分利用效率間呈現出較好的二次曲線相關關系，隨著植株生長量和葉面積的增加蘋果幼樹水分利用效率呈先增加后緩慢下降的趨勢。